Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Биохимия углеводов
Обмен углеводов при мышечной деятельности

Гликоген мышц и глюкоза крови являются важным субстратом для обра­зования АТФ в сокращающихся мышцах при продолжительных физических нагрузках субмаксимальной и большой мощности, например при беге на 400, 800, 1000 и 10 000 м. Длительность работы зависит от запасов гли­когена в скелетных мышцах (рис. 68, а).

При физических нагрузках усиливается распад гликогена (мобилизация) и окисление глюкозы (гликогенолиз) в мышечных волокнах. Скорость распа­да его зависит от интенсивности физических нагрузок (рис. 68, б). При не­интенсивной велоэргометрической нагрузке (30 % МПК) запасы гликогена в широкой мышце голени снижаются только на 20—30 % в течение двух часов работы, тогда как при интенсивной работе (60 % МПК) — на 80 %.

Гликоген в мышцах наиболее быстро распадается в первые минуты мышечной работы. При длительной работе скорость распада гликогена в мышцах снижается из-за уменьшения его запасов.

Скорость распада гликогена или мобилизации глюкозы по-разному из­меняется в быстросокращающихся (БС) и медленносокращающихся (MC) типах мышечных волокон под воздействием физических нагрузок различ­ной мощности (рис. 68, в). Так, при средней мощности работы (в преде­лах 60—75 % МПК) усиление распада гликогена происходит в медленно­сокращающихся мышечных волокнах, а с увеличением мощности физичес­ких нагрузок — в быстросокращающихся, у которых активность ферментов гликогенолиза выше, чем у медленносокращающихся.

Рис. 66 Схема глюконеогенеза в печени

Рис. 67 Цикл молочной кислоты (цикл Кори) и глюкозоаланиновый цикл

Рис. 68 Зависимость длительности работы мышц от запасов в них гликогена (а), а также зависимость истощения запасов гликогена от мощности велоэргометрической нагрузки в широкой мышце голени (б) и в различных типах мышечных волокон (в)

Усиление мобилизации углеводов обусловлено повышением активнос­ти ферментов, катализирующих реакции распада и синтеза гликогена. При отдельных видах мышечной работы активность гликогенфосфорилазы в мышцах нижних конечностей увеличивается в 2,4 раза, а гликогенсинтетазы — почти в 2 раза. Степень изменения активности ферментов зависит от длительности, интенсивности и типа нагрузки. Регулируется активность этих ферментов многими механизмами, в том числе гормонами (адрена­лин), циклическим АМФ, ионами Са²⁺, обмен которых изменяется при мы­шечной деятельности (см. главу 13). Систематическая мышечная деятель­ность приводит к увеличению концентрации гликогена и активности фер­ментов его обмена в мышцах, что улучшает их энергетический обмен при физических нагрузках.

Для процессов энергообразования мышцы используют также глюкозу крови. В состоянии покоя они поглощают около 20 % общего количества глюкозы, поступившей в кровь, а при нагрузке мощностью 60 % МПК — бо­лее 80 % глюкозы крови. Связано это с усилением ее доставки кровото­ком, повышением скорости транспорта через мембраны мышц и утили­зации мышцами.

На степень потребления мышцами глюкозы крови влияет вид выпол­няемой нагрузки, уровень тренированности, питание, половые особен­ности, метаболическое состояние организма. Высокий уровень гликогена в мышцах, что характерно для высокотренированных спортсменов на вы­носливость, а также повышенное содержание свободных жирных кислот в крови снижают потребление мышцами глюкозы крови. Гипоксия стимули­рует поступление глюкозы в скелетные мышцы. У женщин распад гликоге­на и окисление глюкозы при мышечной работе менее выражены, чем v мужчин.

При мышечной деятельности возрастает мобилизация глюкозы из пе­чени, где она депонируется в виде гликогена. Гликоген распадается до глюкозы, которая выходит в кровь, что препятствует развитию гипоглике­мии. Выход глюкозы из печени в кровь усиливается в 2—3 раза при мы­шечной деятельности умеренной интенсивности и в 7—10 раз — при нап­ряженной работе. Высокий уровень глюкозы в крови благодаря гомеоста­тической функции печени при мышечной деятельности поддерживается до тех пор, пока в печени не исчерпается запас гликогена. За счет запасов гликогена печени мышцы могут выполнять работу большой мощности в те­чение 20—40 мин.

При напряженной мышечной работе запас гликогена в печени сущес­твенно уменьшается уже через 1—2 ч, что приводит к снижению уров­ня глюкозы в крови. С увеличением продолжительности работы опреде­ленный вклад в поддержание глюкозы крови вносит процесс глюконеогенеза.

В процессе глюконеогенеза, который активен в печени и почках, глюкоза синтезируется из аминокислот, глицерина, молочной и пировино­градной кислот, что предупреждает исчерпание гликогена в тканях. При этом вклад глюконеогенеза в поддержание глюкозы крови при кратковре­менной работе незначительный (10—20 %), а при продолжительной рабо­те (в течение нескольких часов) возрастает до 50 % по отношению к об­щей глюкозе, образующейся в печени.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ    

1. Охарактеризуйте углеводы и их биологическую роль в организме.

2. Какие знаете классы углеводов и их представителей? В чем осо­бенность их строения?

3. Как образуется циклическая форма моносахаридов? В чем преимущест­во таких углеводов перед линейными?

4. Напишите формулы глюкозы, фруктозы и рибозы, а также их фосфор­ные эфиры.

5. Как построены основные дисахариды? Назовите ферменты их гидро­лиза.

6. В чем отличие строения крахмала и гликогена?

7. Назовите основные пути обмена углеводов в организме человека.

8. Каковы особенности гидролиза углеводов в процессе пищеварения и их всасывания?

9. Каковы механизмы поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови?

10. Что понимают под депонированием и мобилизацией углеводов?

11. Каковы суть и энергетическая ценность гликолиза? При каких физичес­ких нагрузках протекает этот процесс в мышцах?

12. Назовите основные этапы аэробного окисления углеводов. Какова роль цикла лимонной кислоты в их окислении?

13. Какова роль пентозного цикла в организме?

14. Каковы особенности обмена углеводов при мышечной деятельности?

15. Каким образом молочная кислота влияет на физическую работоспо­собность? Почему?