Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимия спорта
Биохимия мыши и мышечного сокращения
Типы мыши и мышечных волокон

Типы мыши

В организме человека существует три типа мышц: ске­летные, сердечные (миокард) и гладкие. Различаются они морфологическими, биохимическими и функцио­нальными особенностями, а также путями развития. При микроскопическом исследовании в скелетных и сердечной мышцах обнаруживается исчерченность, по­этому их называют поперечно-полосатыми мышцами. В гладких мышцах такая исчерченность отсутствует. Функционально сердечная мышца отличается от ске­летных мышц и занимает промежуточное положение между гладкими и скелетными мышцами. Сердечная мышца сокращается ритмично с последовательно изменяющимися циклами сокращения (систола) и расслабления (диастола) независимо от воли человека, т. е. непроизвольно. Ее сокращение регули­руется гормонами, например катехоламинами.

Сокращение гладких мышц инициируется нервными импульсами, не­которыми гормонами и не зависит от воли человека, так как их тонус не контролируется нашим сознанием. Гладкие мышцы включают мышцы внут­ренних органов, системы пищеварения, стенок кровеносных сосудов, а также кожи и матки, обеспечивая их сокращение и расслабление.

Скелетные мышцы прикреплены в основном к костям, что и обусловило их название. Сокращение скелетных мышц инициируется нервными импульсами и подчиняется сознательному контролю, т. е. осуществляется произвольно.

Для понимания биохимии мышечной деятельности наибольший инте­рес представляет функционирование скелетных мышц. Отдельная мышца руки или иной части тела окружена оболочкой соединительной ткани и имеет сложное морфологическое строение. Каждая мышца состоит из пуч­ка мышечных волокон, которые содержат многочисленные сократительные нити — миофибриллы (рис. 112).

Рис. 112 Структурная организация скелетных мышц человека

Мышечное волокон

Мышечное волокно является структурной единицей скелетных мышц, представляя собой большую многоядерную клетку, а точнее — бесклеточ­ное образование — симпласт, так как в процессе развития мышечная клет­ка образуется путем слияния множества эмбриональных отдельных клеток — миобластов. Клетка окружена плазматической мембраной — сарколем­мой, которая покрыта сетью коллагеновых волокон, придающих ей проч­ность и эластичность. Длина отдельных мышечных клеток может достигать 10 см (портняжная мышца) и даже 50 см, толщина — до 0,1 мм. К мышеч­ному волокну подходят окончания двигательных нервов, а также множе­ство кровеносных сосудов.

Двигательный нерв, или мотонейрон имеет разветвленные аксоны и может иннервировать несколько мышечных волокон, которые вместе пред­ставляют функциональную единицу мышцы, называемую нейромоторной, или двигательной единицей (рис. 113). Такая единица работает как единое целое, т. е. сокращаются все входящие в нее мышечные волокна. Отдель­ная мышца состоит из многих двигательных единиц, которые могут не од­новременно подключаться к мышечному сокращению. Сила и скорость сокращения мышцы зависит от количества участвующих в сокращении двигательных единиц, а также от частоты нервных импульсов.

Рис. 113 Схема двигательной единицы мышцы

Мышечные клетки не способны к делению, поэтому разрушенные мы­шечные волокна не могут восстановиться простым удвоением. В случае повреждения, что наблюдается при напряженной мышечной деятельности, самовозобновление мышечного волокна происходит из маленькой клетки — сателлита, которая находится в неактивном состоянии в тесном контакте со зрелыми мышечными волокнами. При нарушении структуры мышечно­го волокна она активируется и начинает пролиферировать, что приводит к образованию нового мышечного волокна.

В мышце количество мышечных волокон может достигать нескольких тысяч. У разных людей в одних и тех же мышцах может быть различное ко­личество волокон, что влияет на их силовые способности, процессы адап­тации к мышечной работе. Чем больше в мышцах волокон, тем большая возможность проявления максимальной силы мышц.

Типы мышечных волокон и их вовлечение в мышечную деятельность

В скелетных мышцах различают несколько типов мышечных волокон, отли­чающихся сократительными и метаболическими свойствами. К основным типам волокон относятся медленносокращающиеся (MC), или красные и быстросокращающиеся (БС), или белые (табл. 20).

ТАБЛИЦА 20. Морфологическая, метаболическая и функциональная характерис­тики мышечных волокон

Медленносокращающиеся и быстросокращающиеся волокна имеют разную скорость возбуждения, сокращения и утомления. Так, скорость сокращения MC-волокон составляет более 110 мс, а БС-волокон — 50 мс.

Отдельные типы волокон отличаются также механизмами энергообра­зования. Как следует из табл. 20, медленносокращающиеся волокна, ко­торые имеют малую скорость сокращения, располагают большим коли­чеством митохондрий, ферментов биологического окисления углеводов и жиров, белка миоглобина, который запасает кислород, а также большой сетью капилляров, обеспечивающих достаточное поступление кислорода в мышцы, и большими запасами гликогена. Все это свидетельствует о том, что в MC-волокнах преобладают аэробные механизмы энергообра­зования, которые обеспечивают выполнение длительной работы на вы­носливость. Мотонейрон, иннервирующий MC-волокна, имеет небольшое тело клетки и управляет относительно небольшим количеством мышечных волокон (10—180).

Быстросокращающиеся мышечные волокна характеризуются большим количеством миофибрилл, высокой АТФ-азной активностью миозина и ферментов гликолиза, наличием значительных запасов гликогена. Они имеют слаборазвитую капиллярную сеть и небольшое количество кислородсвязывающего белка — миоглобина. В связи с этим ресинтез АТФ в таких типах волокон осуществляется за счет анаэробных механизмов энер­гообразования — креатинфосфатной реакции и гликолиза. Наличие ука­занных выше биохимических особенностей обеспечивает высокую ско­рость сокращения и быстрое утомление этого типа мышечных волокон. БС-волокна приспособлены к скоростной интенсивной работе относитель­но небольшой продолжительности. Их мотонейроны имеют большое тело клеток и сильно разветвленные аксоны, поэтому иннервируют от 300 до 800 мышечных волокон.

Среди БС-волокон различают два подтипа: БС_а, или тип II_а и БС_б, или тип II_б. Они отличаются в основном механизмами энергообразования. БС_а-волокна имеют высокую анаэробную гликолитическую и аэробную способность ресинтеза АТФ. Их еще называют "быстрые окислительно-гликолитические волокна". Используются они при интенсивной работе на выносливость, например при беге на 1000 м или плавании на 400 м. БС_б-волокна имеют только высокие анаэробные способности ресинтеза АТФ, поэтому подключаются главным образом к кратковременной мышеч­ной деятельности взрывного характера, например при беге на 100 м или плавании на 50 м. Особенности вовлечения в мышечную работу отдельных типов мышечных волокон показаны на рис. 114. Последовательность вклю­чения (рекруитирование) мышечных волокон в работу регулируется нер­вной системой и зависит от интенсивности нагрузок. При физической ра­боте небольшой интенсивности — около 20—25 % уровня максимальной силы мышечных сокращений — в работу вовлекаются в основном МС-волокна. При более интенсивной работе — 25—40 % уровня максимальной силы сокращений — включаются БС-волокна типа "а». Если интенсивность работы превышает 40 % максимальной, вовлекаются БС-волокна типа "б». Однако даже при максимальной интенсивности в работу вовлекаются не все имеющиеся волокна: у нетренированных людей — не более 55—65 % имеющихся мышечных волокон (см. рис. 114, а), у высокотренированных спортсменов силовых видов спорта в работу могут вовлекаться 80—90 % двигательных единиц (см. рис. 114, б).

Рис. 114 Вовлечение (рекруитирование) мышечных волокон в работу разной интенсивности нетренированных людей (а) и высококвалифици­рованных спорт­сменов (б):

1 — МС-волокна; 2 — БС_а-волокна; 3 — БС_б-волокна; 4 — неиспользован­ные волокна

Подключение мышечных волокон к работе зависит от силы стимуляции мотонейроном. Минимальная величина стимуляции, при которой волокно сокращается максимально, называется порогом возбуждения (раздраже­ния). Минимальный порог возбуждения имеют МС-волокна (10-—15 Гц); у БС-волокон порог возбуждения в 2 раза выше, чем у MC-волокон. Все ти­пы мышц вовлекаются в работу при высокой частоте раздражения — около 45—55 Гц. Это важно учитывать при построении методики силовой подго­товки спортсменов.

Количество MC- и БС-волокон в мышцах человека в среднем состав­ляет 55 и 45 % соответственно (см. табл. 14). Среди БС-волокон большее количество составляют БС_а (-30—35 %), меньшее — БС_б (-10—15 %).

У сильнейших бегунов на длинные дистанции в икроножных мышцах ног содержится более 80 % MC-волокон, а у спринтеров — всего 23 %. Су­ществует тесная корреляция между содержанием БС-волокон и скорост­ными способностями мышц. Количество отдельных типов мышечных воло­кон генетически закреплено, поэтому плохо поддается изменению при тренировке. Однако при специфической тренировке их объем значительно увеличивается. Экспериментальные данные последних лет свидетельству­ют о возможности изменения количества типов волокон при длительных тренировках: превращение волокон БС_а в БС_б или в MC.