Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимия спорта
Биохимия мыши и мышечного сокращения
Структурная организация мышечных волокон

Морфологическое строение мышечной клетки во многом подобно строению клеток других тканей (см. главу 2). Однако в связи с выполнением специфи­ческой сократительной функции она имеет некоторые особенности.

Мышечная клетка окружена электровозбудимой поверхностной мем­браной — сарколеммой. На сарколемме находятся места контакта с окон­чаниями двигательных нервов — синапсы (нервно-мышечные соединения, см. рис. 113). Сарколемма обладает избирательной проницаемостью для различных веществ и имеет транспортные системы, с помощью которых поддерживается разная концентрация ионов Na⁺ и К⁺, а также Сl^- внутри клетки и в межклеточной жидкости, что приводит к возникновению на ее поверхности мембранного потенциала. Образование мембранного потен­циала действия под влиянием нервного импульса — необходимое условие возникновения возбуждения мышечного волокна.

Внутреннее пространство мышечного волокна заполнено внутрикле­точной жидкостью — саркоплазмой. Около 80 % объема волокна занима­ют длинные сократительные нити — миофибриллы.

Миофибриллы — это сократительные элементы мышечного волокна количество которых может достигать нескольких тысяч. Под микроскопом миофибриллы имеют поперечную исчерченность в виде повторяющихся темных и светлых участков или дисков (рис. 115). Темные участки, или А-диски в центре имеют более светлую Н-зону, посредине которой прохо­дит темная М-линия. Светлые участки, или І-диски в центре пересекаются узкой Z-линией (Z-мембраной).

Рис. 115 Строение миофибриллы и саркомера

Участок миофибриллы между двумя Z-мембранами называется саркомером. Это наименьшая сократительная единица мышцы. Саркомеры следуют друг за другом вдоль миофибриллы, повторяясь через каждые 1500—2300 нм. В миофибрилле может находиться несколько сотен саркомеров. От их длины и количества в миофибрилле зависят скорость и си­ла сокращения мышцы. Исчерченность мышц, видимая под световым микроскопом, — результат высокой их организации, когда большинство мышечных клеток выстраивается таким образом, что их саркомеры рас­полагаются параллельно друг другу. Исследования поперечных срезов миофибрилл под электронным микроскопом показали, что каждая миофибрилла состоит из многочисленных параллельных толстых и тонких мы­шечных нитей, или филаментов, которые придают мышцам продольную исчерченность.

Толстые нити находятся в А-дисках и состоят из белка миозина. Тонкие нити находятся в І-дисках и содержат белки актин, тропомиозин и тропонин. Располагаются тонкие нити вокруг толстого (миозинового) филамента по углам шестигранника таким образом, что каждая тонкая нить занимает симметричное положение между тремя толстыми нитями, а каждая толстая нить симметрично окружена шестью тонкими нитями (см. рис. 115). Толстые и тонкие нити миофибрилл взаимодействуют меж­ду собой посредством поперечных мостиков, расположенных вдоль тол­стой миозиновой нити.

При сокращении мышцы длина толстых и тонких нитей не изменяется, а укорачивается расстояние между Z-мембранами в саркомерах. Следова­тельно, изменение длины мышцы является результатом скольжения толстых и тонких нитей относительно друг друга, сопровождающегося изменением степени взаимного перекрывания толстых и тонких нитей. Напряжение, развивающееся при сокращении мышцы, пропорционально степени перекрывания толстых и тонких нитей, а также числу образован­ных поперечных мостиков. Саркомеры при максимальном сокращении мышцы укорачиваются на 20—50 %, при пассивном растягивании могут удлиняться до 120 % нормальной длины.

Для мышечного волокна характерно наличие сети поперечных трубча­тых выпячиваний сарколеммы — Г-систем, которые проходят между миофибриллами и саркоплазматическим ретикулумом и обеспечивают быструю передачу нервных импульсов в глубь волокна к сократительным элементам мышцы (рис. 116).

Саркоплазматический ретикулум (СР) — это внутриклеточная мембранная система взаимосвязанных уплощенных пузырьков и каналь­цев (цистерн), которая окружает саркомеры миофибрилл (см. рис. 116). На внутренней его мембране расположены белки, способные связы­вать ионы кальция. Основная функция СР заключается в регуляции со­держания ионов кальция в пространстве между актином и миозином, уровень которого изменяется при сокращении — расслаблении от 10^-5 до 10^-7 моль ⋅ л^-1. Под воздействием нервного импульса СР выбрасывает ионы Са²⁺, а после прекращения его воздействия снова поглощает Са²⁺ На мембране СР расположены также рибосомы, на которых происходит биосинтез белков.

Одним из важнейших органоидов мышечного волокна являются мито­хондрии. Они располагаются вдоль миофибрилл, тесно соприкасаясь с ретикулумом. Митохондрии выполняют функции "энергетических станций» мышечного волокна, так как в них образуется АТФ — энергия для мышеч­ного сокращения. Количество митохондрий в тренированных мышцах пo сравнению с нетренированными увеличивается.

Рис. 116 Схема расположения Т-систем и саркоплазмати­ческого ретикулума в мышечном волокне