Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимия спорта
Биохимические изменения в организме при выполнении упражнений различной мощности и продолжительности
Транспорт кислорода к работающим мышцам и его потребление при мышечной деятельности

Доставка кислорола к мышцам

Скорость доставки кислорода к тканям — один из важнейших факторов, влияющих на энергообеспечение мышц, так как скорость ресинтеза АТФ в митохондриях скелетных мышц, где образуется около 90 % всей необходимой энергии, находится в определенной зависимости от кон­центрации или напряжения кислорода в клетке. На рис. 140 показана зависимость скорости ресинтеза АТФ, обеспечиваемая за счет различ­ных источников энергии от напряжения кислорода в клетке. При низком уровне метаболизма в клетке, что имеет место в покоящейся мышце, изменения скорости доставки О₂ в ткани не влияют на скорость ресин­теза АТФ (зона насыщения). Однако, когда напряжение кислорода (рО₂) в клетке ниже некоторого критического уровня, то поддержание ско­рости ресинтеза АТФ возможно только за счет адаптивных сдвигов внутриклеточного метаболизма, что неизбежно требует увеличения скорости доставки О₂ к мышцам и его потребления митохондриями. Максимальная скорость потребления О₂ митохондриями скелетных мышц может быть поддержана только до определенного критического значения рО₂ в клетке, составляющего 0,5—3,5 мм рт. ст. Если уровень метаболической активности при мышечной работе превысит значение максимально возможного усиления аэробного ресинтеза АТФ, то воз­растающая потребность в энергии может быть компенсирована за счет анаэробного ресинтеза АТФ. Однако диапазон анаэробной метаболи­ческой компенсации весьма узок и дальнейшее увеличение скорости ресинтеза АТФ в работающей мышце, как и функционирование мышц, становится невозможным. Диапазоны метаболической активности, в пределах которых доставка О₂ недостаточна для поддержания необхо­димого уровня ресинтеза АТФ, обычно обозначаются как гипоксические состояния (т. е. состояния кислородной недостаточности) различной тяжести.

Для поддержания напряжения О₂ в митохондриях на уровне выше кри­тического значения, при котором еще сохраняются условия для адап­тивной регуляции клеточного обмена, напряжение О₂ на наружной клеточ­ной мембране должно составлять не менее 15—20 мм рт. ст. Для его под­держания и нормального функционирования мышц напряжение кислорода в артериолах, доставляющих кровь непосредственно к работающим мыш­цам, должно составлять около 40 мм рт. ст., а в магистральных артериях — 80—90 мм рт. ст. В легочных альвеолах, где осуществляется газообмен между кровью и атмосферным воздухом, напряжение О₂ составляет при­мерно 110 мм рт. ст., во вдыхаемом воздухе — 150 мм рт. ст. Как видно из рис. 141, на котором указаны величины критического напряжения О₂ на различных этапах транспорта кислорода в организме, обозначенные в ви­де нисходящих ступеней с постепенно понижающимися уровнями рО₂ и скоростью доставки О₂ к тканям, "кислородный каскад" обеспечивает по­стоянную накачку О₂ в работающие ткани в соответствии с их метаболи­ческой потребностью. Сохранение критического напряжения кислорода на каждом из обозначенных на схеме этапе транспорта кислорода к тканям обеспечивается совокупной деятельностью различных физиологических систем организма.

Рис. 140 Изменение скорости ресинтеза АТФ в аэробном и анаэробном процессах в зависимости от внутриклеточного напряжения кислорода

Рис. 141 «Кислородный каскад» организма:

1 — вдыхаемый воздух; 2 — дыхательные пути; 3 — легкие (альвеолы); 4 — артериальная кровь; 5 — смешанная венозная кровь; 6 — на наружной клеточной мембране; 7 — в митохондриях скелетных мышц

Кислород, содержащийся во вдыхаемом воздухе, диффундирует в кровь через стенки легочных альвеол и кровеносных капилляров вслед­ствие разницы парциального давления О₂ в альвеолярном воздухе и кро­ви. Только небольшая часть поступающего в кровь кислорода растворяет­ся в плазме (около 0,3 мм О₂ на 100 мл крови); большая же часть связы­вается в эритроцитах с гемоглобином. При нормальных условиях каждый 1 г гемоглобина крови может связать 1,34 мл О₂. В 100 мл крови взрослого человека содержится около 14—16 г гемоглобина, поэтому кисло­родная емкость крови, т. е. общее количество связанного ею кислорода, при полном насыщении гемоглобина может составлять 21—22 мл О₂ на 100 мл крови.

На способность гемоглобина связывать кислород влияет температу­ра крови и концентрация водородных ионов в ней: чем ниже температу­ра и выше pH, тем больше кислорода может быть связано гемоглобином. Выделение СО₂ из крови в выдыхаемый воздух способствует подщелачи­ванию крови и насыщению гемоглобина кислородом. В молекуле гемо­глобина содержится 4 гема, которые могут связывать 4 молекулы О₂, при этом взаимодействие первого гема с кислородом увеличивает сродство гемоглобина к кислороду и скорость присоединения последующих мо­лекул О₂.

Обогащенная кислородом кровь поступает в большой круг кровообра­щения. Сердце в состоянии покоя перекачивает ежеминутно 5—6 л крови, а значит, переносит от легких к тканям 250—300 мл кислорода в минуту. Во время работы объем крови возрастает до 30—40 л ⋅ мин^-1, а количес­тво переносимого кровью кислорода — до 5—6 л ⋅ мин^-1.

Концентрация свободного кислорода в капиллярах тканей выше, чем во внутриклеточном пространстве, поэтому в них происходит освобожде­ние кислорода от гемоглобина и диффузия его в клетки. Увеличение со­держания СО₂ и кислых продуктов обмена, а также местное повышение температуры крови в капиллярах тканей усиливают распад оксигемоглобина и освобождение кислорода.

В клетках мышц кислородный обмен осуществляется при участии белка миоглобина, имеющего сходную с гемоглобином структуру. Миоглобин переносит кислород к митохондриям, где протекают окисли­тельные процессы, и частично депонирует его. Он обладает большим химическим сродством к кислороду, чем гемоглобин (рис. 142), что обеспечивает более полное использование мышцами кислорода, постав­ляемого кровью.

Рис. 142 Кривые диссоциации гемоглобина и миоглобина

Потребление кислорода мышцами

При переходе от состояния покоя к интенсивной мышечной деятельности потребность в кислороде возрастает во много раз, однако сразу она не может быть удовлетворена. Необходимо время, чтобы усилилась деятель­ность систем дыхания и кровообращения и чтобы кровь, обогащенная кис­лородом, могла дойти до работающих мышц. По мере усиления активнос­ти этих систем постепенно увеличивается потребление кислорода в рабо­тающих мышцах. Если при работе ЧСС превышает 150 уд ⋅ мин^-1, то ско­рость потребления О₂ возрастает до тех пор, пока не наступит истинное устойчивое состояние метаболических процессов, при котором потребле­ние О₂ в данный момент времени точно соответствует потребности орга­низма в нем.

Уровень потребления О₂ в устойчивом состоянии зависит от мощности выполняемого упражнения (рис. 143). При интенсивной работе мощностью более 200 Вт (ЧСС 150—180 уд ⋅ мин^-1) устойчивое состояние не устанав­ливается и потребление О₂ может возрастать до конца работы либо до дос­тижения максимально возможного уровня. В последнем случае может наб­людаться "ложное устойчивое состояние", когда потребление О₂ некоторое время (6—10 мин) поддерживается на максимальном уровне не потому, что потребность организма в кислороде полностью удовлетворяется, а потому, что исчерпаны возможности сердечно-сосудистой системы доставлять его к тканям. Эта система существенно ограничивает доставку О₂ к мышцам. Однако основным лимитирующим фактором на уровне мышечных волокон является способность митохондрий утилизировать кислород и способность окислительных ферментов использовать его в работающих мышцах. Макси­мальный уровень потребления О₂ не может поддерживаться долго: во вре­мя длительной работы он снижается из-за утомления.

Рис. 143 Потребление кислорода при выполнении упражнений различной интенсивности и продолжительности

Рис. 144 Главные механизмы энергообразова­ния (а), кислородный приход и кисло­родный дефицит (б), накопление лактата в крови (в) при кратковременной работе максималь­ной интенсивности: 1 — О₂-дефицит; 2 — О₂-потребление (приход); 3 — О₂-запрос; 4 — потребление О₂ в течение работы; 5 — потребление О₂ в период отдыха

Количество кислорода, необходимое организму для полного удовле­творения энергетических потребностей за счет аэробных процессов, назы­вается кислородным запросом работы. При интенсивной работе реальное потребление кислорода — кислородный приход — составляет только не­большую часть кислородного запроса. Разность между кислородным зап­росом работы и реально потребляемым кислородом составляет кислород­ный дефицит организма. В условиях кислородного дефицита активируются анаэробные реакции ресинтеза АТФ, что приводит к накоплению в организ­ме недоокисленных продуктов анаэробного распада (рис. 144).

Рис. 145 Главные механизмы энергообразова­ния (а), кислородный приход и кислородный дефицит (б), накопление лактата в крови (в) при длительной работе. Обозначения те же, что и на рис. 144

При работе в устойчивом состоянии часть анаэробных метаболитов мо­жет окисляться за счет усиления аэробных реакций в процессе работы, а другая их часть устраняется после работы. При работе, когда не устанавли­вается устойчивое состояние или при «ложном» устойчивом состоянии, ко­личество недоокисленных продуктов постоянно увеличивается и устраняют­ся они только в восстановительном периоде (рис. 145). Для восстановления энергетических источников и окисления недоокисленных продуктов требует­ся дополнительное количество кислорода, поэтому некоторое время после окончания работы потребление его продолжает оставаться повышенным по сравнению с уровнем покоя. Этот излишек кислородного потребления в период восстановления получил название «кислородный долг". Кислородный долг всегда больше кислородного дефицита, и чем больше интенсивность и продолжительность работы, тем значительнее это различие (рис. 146).

Рис. 146 Кислородный приход, кислородный дефицит и кислородный долг при работе разной интенсивности — легкой (а), тяжелой (б), истощающей (в), быстрый (1) и медленный (2) компоненты О₂-долга

В период восстановления после мышечной работы, когда в организме имеется достаточное количество субстратов биологического окисления и поставка кислорода к митохондриям клеток не ограничена, уровень кисло­родного потребления зависит от количества свободной АТФ, осуществля­ющей дыхательный контроль в митохондриях. Субстратами окислительных энергетических превращений являются накопившиеся во время работы анаэробные метаболиты: молочная кислота, янтарная кислота, а-глицеро- фосфат, глюкоза, а на поздних стадиях восстановления — и жирные кис­лоты. Источником АДФ являются энергопотребляющие процессы, в пер­вую очередь ресинтез КрФ из креатина, восстановление запасов гликоге­на и глюкозы, восстановление нарушенной во время работы структуры клеточных мембран, функционирование дыхательной и сердечно-сосудис­той систем, активность которых некоторое время после работы сохраняет­ся повышенной.

Часть потребленного в период отдыха кислорода используется для восстановления миоглобинового и гемоглобинового запаса. При работе, вызывающей утомление, эффективность использования кислорода снижа­ется вследствие частичного разобщения процессов окисления энергети­ческих субстратов и образования АТФ. Разобщение может сохраняться и после работы, что обусловливает увеличение потребления кислорода по сравнению с уровнем покоя.

Кислородный долг при работе различной интенсивности может вызы­ваться разными факторами. Так, при кратковременной интенсивной рабо­те в образовании кислородного долга решающую роль играет израсходо­вание запасов КрФ и АТФ, а при продолжительной работе — расходова­ние гликогена и смещение кислотно-основного равновесия. После рабо­ты, выполненной в устойчивом состоянии, кислородный долг наполовину восполняется уже за 30 с, а полностью — за 3—5 мин. После интенсивной работы "погашение" кислородного долга происходит в две фазы: сначала быстрое, а затем — медленное, затяжное возвращение к дорабочему уровню потребления кислорода (см. рис. 146).

Быстрый компонент О₂-долга (алактатный) включает то количество кислорода, которое необходимо для ресинтеза АТФ и КрФ. Он характери­зует вклад креатинфосфатного механизма в энергетическое обеспечение работы. Медленный компонент О₂-долга (лактатный) включает то количес­тво кислорода, которое необходимо для окисления образовавшейся мо­лочной кислоты при выполнении работы. Его величина может характери­зовать участие гликолитического механизма в энергетическом обеспе­чении мышечной работы, а при длительной работе — и других процессов, долю которых оценить весьма затруднительно. Медленный компонент 0₂-долга восполняется наполовину за 15—25 мин, а полностью устраняет­ся за 1,5—2 ч.

Установление величин кислородного прихода во время работы, а также кислородного запроса и кислородного долга позволяет оценить относительную мощность выполняемого упражнения. Для этого рассчиты­вают энергетические затраты в единицах максимального метаболическо­го уровня (ММУ). Эта величина представляет собой отношение уровня кислородного запроса (RO₂ = (EVO₂ + O₂D) / Т_упр) к индивидуальному МПК (VO_{2 max}):

ММУ = (EVO₂ + O₂D) / VO_2max⋅ T_yпp.