Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимия спорта
Биохимические изменения в организме при выполнении упражнений различной мощности и продолжительности
Биохимические изменения в отдельных органах и тканях при мышечной работе

В процессе мышечной деятельности изменяется скорость энергетического обмена в сердечной мышце (миокарде). Сердечная мышца пронизана гус­той сетью кровеносных капилляров, доставляющих большое количество кислорода, и имеет высокую активность ферментов аэробного обмена, по­этому в ней преобладают аэробные энергетические реакции. В состоянии относительного покоя основными источниками энергии для сердечной мышцы являются жирные кислоты, кетоновые тела и глюкоза, доставляе­мые кровью. При напряженной мышечной деятельности миокард усиленно поглощает из крови и окисляет молочную кислоту, поэтому запас гликоге­на в нем почти не расходуется.

В головном мозгу во время мышечной деятельности усиливается энергетический обмен, что выражается в увеличении потребления мозгом глюкозы и кислорода из крови, повышении скорости обновления гликоге­на и фосфолипидов, усилении распада белков и накоплении аммиака. Мозг, как и сердце, снабжается энергией за счет аэробных процессов. При работе большой мощности либо при очень продолжительной работе может снижаться запас макроэргических фосфатов в нервных клетках, что является одним из факторов развития утомления.

Биохимические изменения, происходящие в скелетных мышцах во время работы, обычно определяют по содержанию продуктов метаболиз­ма мышц в крови, моче, выдыхаемом воздухе либо непосредственно в мышцах (см. главу 24).

В качестве показателя интенсивности и емкости аэробных механизмов энергообеспечения часто используется величина максимального потреб­ления кислорода. Степень вовлечения гликолиза в энергетическое обеспе­чение мышц можно оценить путем измерения в первые минуты восстановления после работы содержания молочной кислоты в крови, а креатинфосфокиназной реакции — по содержанию в крови продуктов распада КрФ — креатина и креатинина. О включении жиров в энергетические реакции можно судить по содержанию в крови свободных жирных кислот и кетоно­вых тел. По показателям кислотно-щелочного равновесия можно сделать вывод о способности организма противостоять неблагоприятному дей­ствию кислотных продуктов анаэробного обмена и т. п.

Однако содержание промежуточных продуктов обмена в крови зависит т скорости их образования в клетках, диффузии через клеточные мембраны, а также от потребления их различными тканями. Поэтому один и тот же показатель изменения в мышечных клетках, измеренный в крови или печени, будет отражать изменения в тканях с разной степенью точности, так, о скорости мобилизации углеводных запасов печени свидетельствует содержание глюкозы в крови. В начале работы, а также при кратковремен­ной мощной работе концентрация глюкозы в крови, как правило, повыша­ется, что свидетельствует о повышении скорости мобилизации гликогена и незначительном использовании глюкозы мышцами. При работе в условиях устойчивого состояния ее содержание в крови близко к уровню покоя, так как скорость поступления в кровь и скорость ее использования мышцами примерно одинаковы. При длительной работе концентрация глюкозы в кро­ви может быть ниже уровня покоя, поскольку снижаются запасы гликогена печени и скорость его мобилизации, а потребность тканей в глюкозе про­должает оставаться высокой.

При интенсивной гликолитической работе в мышцах резко увеличива­ется содержание молочной кислоты. Она способна быстро диффундиро­вать из работающих мышц в кровь, где ее уровень резко повышается, а окисление во время напряженной работы протекает с относительно малой скоростью, поэтому содержание молочной кислоты в крови в определен­ной степени отражает скорость образования ее в скелетных мышцах. В состоянии покоя концентрация молочной кислоты в крови составляет 1,1— 2,2 ммоль ⋅ л^-1 (0,1—0,2 г ⋅ л^-1).

При выполнении легкой и умеренно тяжелой работы (с уровнем кисло­родного запроса около 50 % МПК) прирост концентрации молочной кисло­ты в крови невелик (до 0,4—0,5 г ⋅ л^-1), а при выполнении продолжитель­ных упражнений (с уровнем кислородного запроса 50—85 % МПК) — воз­растает до 1—1,5 г ⋅ л^-1. Концентрация молочной кислоты значительно воз­растает в первые 2—10 мин работы, а затем либо остается на прежнем уровне, либо снижается. Таким образом, максимальная концентрация мо­лочной кислоты в крови наблюдается до тех пор, пока не установилось ус­тойчивое состояние, создающее условия для аэробного ее окисления.

При выполнении упражнений с уровнем кислородного запроса более 85 % МПК концентрация молочной кислоты в крови постоянно увеличива­ется до максимальных значений. Концентрация молочной кислоты, которая не причиняет вреда организму хорошо тренированного человека, состав­ляет 2—2,5 г ⋅ л^-1 в крови. Дальнейшее увеличение концентрации молоч­ной кислоты оказывает неблагоприятное воздействие на организм и тор­мозит процесс гликолиза.

Молочная кислота — сильная кислота, образующая при диссоциации значительное количество водородных ионов. Часть их может быть связана буферными системами клеток и крови, при этом в крови главную роль иг­рает бикарбонатный, а в клетках — белковый буфер. Когда емкость буфер­ных систем исчерпывается, происходит сдвиг активной среды в кислую сторону. В закислении среды участвуют и такие кислоты, как угольная фосфорная, пировиноградная и др. Однако роль молочной кислоты в этом процессе наиболее значительна. Между концентрацией молочной кислоты и величиной pH крови существует выраженная обратно пропорциональная зависимость. Как видно из рис. 147, максимальное значение концентрации молочной кислоты в крови в условиях напряженной мышечной деятельнос­ти достигает 20—25 ммоль ⋅ л^-1 и более, а значение pH снижается от 7,4 в состоянии покоя до 6,9—6,8.

Рис. 147 Взаимосвязь между изменениями значения pH и концентрации лактата в крови при напряженной мышечной работе

Снижение величины pH более чем на 0,2 по сравнению с уровнем по­коя вызывает уменьшение активности многих ферментов, и в первую очередь фосфофруктокиназы, контролирующей ключевую реакцию гликолиза, поэтому общая скорость гликолиза снижается. Закисление среды организма приводит также к нарушению деятельности нервных клеток и развитию в них охранительного торможения, ухудшению передачи возбуж­дения с нерва на мышцу, снижению АТФ-азной активности миозина и па­дению скорости расщепления АТФ. Высокая концентрация молочной кис­лоты в мышечных волокнах вызывает повышение в них осмотического дав­ления, ведущего к набуханию их, сдавливанию нервных окончаний, в ре­зультате чего могут возникать боли в мышцах. Многие спортсмены могут вынести снижение pH крови до 6,8 и даже 6,5 (при изнеможении), однако при этом наблюдаются тошнота, головокружение и сильные боли в мыш­цах. Сдвиг величины pH крови в щелочную сторону возможен до 7,6, что организм переносит без резких нарушений обменных процессов.

Избыток молочной кислоты в крови связывается бикарбонатным буфе­ром, в частности его щелочным компонентом (NaHCО₃):

В результате такого взаимодействия образуется так называемый из­быток неметаболической углекислоты, которая не связана с процессами биологического окисления. Она быстро распадается на СО₂ и Н₂О. Опре­деляя долю неметаболического СО₂ в выдыхаемом воздухе, можно доста­точно точно оценить степень усиления гликолитического процесса в рабо­тающих мышцах.

Существует определенное соотношение между количеством выделен­ного углекислого газа (VСO₂) и потребляемого кислорода (VO₂), что назы­вают дыхательным коэффициентом (ДК = VСO₂ / VO₂), который зависит от природы окисляемого энергетического субстрата. При окислении углево­дов дыхательный коэффициент равен 1,0 (6СO₂ / 6O₂ = 1,0), при окислении жиров — 0,70, при окислении белков — 0,80, а при сбалансированной бел­ково-углеводно-жировой диете — около 0,75. Таким образом, по величине дыхательного коэффициента можно судить о характере окисляемых ве­ществ и протекании окислительного процесса. Однако при напряженной мышечной работе дыхательный коэффициент может быть выше 1, что свя­зано с появлением избытка молочной кислоты, увеличивающей образова­ние и выделение СO₂.

Мышечная работа вызывает изменение содержания в крови белков и продуктов их распада. Отмечается увеличение содержания белков в плаз­ме крови (в частности, белков-ферментов) за счет их выхода из работаю­щих мышц, а также изменяется соотношение между различными белками крови, увеличивается количество продуктов белкового распада — амино­кислот, поступающих из мышечных клеток и печени, аммиака, мочевины. Изменения белкового обмена зависят от длительности работы. Так, при кратковременной работе выход белков из тканей в кровь незначителен, а при длительной работе, когда проницаемость клеточных мембран сильно изменяется, белок может проникать через клеточные мембраны почек и появляться в моче. Уровень аммиака особенно возрастает в случае, когда не устанавливается устойчивое состояние метаболизма, а также при дли­тельной утомительной мышечной нагрузке. Длительная работа приводит также к увеличению содержания в крови мочевины.