Підручник - БІОЛОГІЧНА ХІМІЯ - Губський Ю.І. - 2000

Розділ III. МЕТАБОЛІЗМ ОСНОВНИХ КЛАСІВ БІОМОЛЕКУЛ

ГЛАВА 15. МЕТАБОЛІЗМ ЛІПІДІВ. II. БІОСИНТЕЗ ТРИАЦИЛГЛІЦЕРОЛІВ І СКЛАДНИХ ЛІПІДІВ

15.2. БІОСИНТЕЗ ТРИАЦИЛГЛІЦЕРОЛІВ

Триацилгліцероли (нейтральні жири) — ліпіди, що складають основну частину харчових ліпідів та в найбільшій кількості представлені в адипоцитах жирової тканини, де вони виконують функцію резерву метаболічного палива. Кількість нейтральних жирів в організмі дорослої людини масою 70 кг дорівнює в середньому 10-15 кг. Крім жирової тканини, біосинтез триацилгліцеролів в обмеженій кількості відбувається також в інших тканинах, зокрема печінці, кишечнику, молочній залозі в період лактації.

Метаболічними попередниками в біосинтезі триацилгліцеролів є активовані жирні кислоти (ацил-КоА) та гліцерол-3-фосфат, що, в свою чергу, постачаються за рахунок окислення глюкози.

Ферментативні реакції синтезу триацилгліцеролів

1. Утворення активованої форми гліцеролу — гліцерол-3-фосфату (α-гліцерофосфату).

Цей процес може відбуватися за одним із двох механізмів:

1.1. Шляхом фосфорилювання гліцеролу за участю ферменту гліцеролфосфокінази (див. також главу 14, розділ 14.3):

1.2. Шляхом відновлення діоксіацетонфосфату — інтермедіату гліколітичного розщеплення глюкози. Реакція каталізується НАДН-залежною гліцерол-3-фосфат-дегідрогеназою (α-гліцерофосфатдегідрогеназою):

2. Ацилювання гліцерол-3-фосфату з утворенням фосфатидної кислоти за рахунок двох молекул активованих жирних кислот — ацил-КоА. Процес відбувається в два етапи:

2.1. Перше ацилювання за участю ферменту гліцерол-3-фосфатацилтрансферази з утворенням 1-ацилгліцерол-3-фосфату (лізофосфатидату).

2.2. Друге ацилювання за участю ферменту 1-ацилгліцерол-3-фосфатацилтрансферази з утворенням 1,2-діацилгліцерол-3-фосфату (фосфатидної кислоти).

У цьому ацилюванні бере участь залишок ненасиченої жирної кислоти.

3. Гідроліз фосфатидної кислоти до 1,2-діацилгліцеролу (дигліцериду) за участю ферменту фосфатидат-фосфогідролази:

4. Ацилювання 1,2-діацилгліцеролу третьою молекулою ацил-КоА (фермент діацилгліцеролацилтрансфераза) з утворенням триацилгліцеролу.

Особливості біосинтезу триацилгліцеролів в адипоцитах

У жировій тканині практично відсутній фермент гліцеролфосфокіназа, тому головним джерелом гліцерол-3-фосфату в адипоцитах є реакція відновлення діоксіацетонфосфату, що постачається за рахунок гліколітичного розщеплення глюкози.

Таким чином, ліпогенез у жировій тканині суттєво залежить від постачання адипоцитів глюкозою. Оскільки проникність мембран адипоцитів для глюкози є інсулін-залежною, нормальне вироблення підшлунковою залозою інсуліну є важливою передумовою біосинтезу триацилгліцеролів в адипоцитах.