Підручник - БІОЛОГІЧНА ХІМІЯ - Губський Ю.І. - 2000

Розділ III. МЕТАБОЛІЗМ ОСНОВНИХ КЛАСІВ БІОМОЛЕКУЛ

ГЛАВА 15. МЕТАБОЛІЗМ ЛІПІДІВ. II. БІОСИНТЕЗ ТРИАЦИЛГЛІЦЕРОЛІВ І СКЛАДНИХ ЛІПІДІВ

15.3. БІОСИНТЕЗ ФОСФОГЛІЦЕРИДІВ

Фосфогліцериди (гліцерофосфоліпіди) — фосфатидилхолін, фосфатидилетаноламін, фосфатидилсерин і кардіоліпін належать до структурних ліпідів, що складають ліпідний матрикс біологічних мембран. Це — складні ліпіди, побудовані на основі гліцеролу, тому перші етапи їх біосинтезу є однаковими з розглянутими вище ферментативними реакціями утворення триацилгліцеролів, а саме:

Після утворення фосфатидної кислоти реакції синтезу триацилгліцеролів та фосфогліцеридів дивергують. Розглянемо схему синтезу найбільш поширених мембраннних фосфогліцеридів на прикладі утворення фосфатидилхоліну та фосфатидилетаноламіну.

У разі біосинтезу зазначених фосфогліцеридів до 1,2-діацилгліцеролу, що утворюється в результаті гідролізу фосфатидної кислоти, приєднується гідрофільна голівка, яка містить аміноспирт (холін або етаноламін). Особливістю процесу є використання в реакції активованих форм аміноспиртів — комплексів холіну (етаноламіну) з нуклеозиддифосфатом ЦДФ, які утворюються за рахунок таких реакцій:

1) активації холіну (етаноламіну) шляхом АТФ-залежного фосфорилювання аміноспирту;

2) взаємодії фосфохоліну (або фосфоетаноламіну) з нуклеозидтрифосфатом ЦТФ з утворенням ЦДФ-холіну (ЦДФ-етаноламіну);

3) взаємодії ЦДФ-холіну (ЦДФ-етаноламіну) з 1,2-діацилгліцеролом з утворенням фосфатидилхоліну (фосфатидилетаноламіну).

Альтернативним шляхом утворення фосфатидилхоліну є метилювання етано- ламіну, що входить до складу фосфатидилетаноламіну. За донора метильних груп в реакції править амінокислота метіонін у формі S-аденозилметіоніну:

Фосфатидилсерин утворюється в реакції, що є обміном гідрофільних радикалів при взаємодії фосфатидилетаноламіну й серину:

Загальну схему біосинтезу триацилгліцеролів і фосфогліцеридів подано на рис. 15.3.

Рис. 15.3. Метаболічна карта шляхів синтезу триацилгліцеролів і фосфогліцеридів.