ЕКОЛОГІЧНА БІОХІМІЯ - Навчальний посібник - В. М. Ісаєнко 2005

Розділ 3.АЛЕЛОПАТИЧНА ВЗАЄМОДІЯ ВИЩИХ РОСЛИН

3.2. Механізми дії алелопа тично активних речовин

Алелопатично активні речовини виконують найрізноманітніші функції. Так, скополетин пригнічує швидкість фотосинтезу в ряді видів соняшнику, тютюну, щириці. Хінони 2,3-дихлор-1,4-нафтохінон, 2-аміно-3-хлор-1,4-нафтохінон і 2,3,5,6-тетрахлор-1,4-бен- зохінон впливають на активність фотосинтетичного апарату рослин.

Уже розглянутий вище юглон чорного горіха Tuglans regig пригнічує поглинання оксигену корінням кукурудзи, а також мітохондрія- ми клітин цієї рослини. Деякі хінони, альдегіди, похідні бензойної та коричної кислот, кумарини впливають на інтенсивність поглинання кисню дріжджами Saccharomyces cerevisiae. Терпени ценеол і дипентен з листя Salvialeucophylla пригнічують поглинання оксигену мітохондріями Avena fatua і Cucumis sativus, впливаючи на перетворення трикарбонових кислот у циклі Кребса. Альдегіди саліцилової та коричної кислот, 2-метил-1,4-нафтохінон, корична, (3-резорцилова та о-кумарова кислоти, скополен знижують в мітохондріях відношення АТФ/О, що свідчить про пригнічення окисного фосфорилювання в мітохондріях клітин ряду рослин і дріжджів. Більшість простих фенолів, похідних бензойної кислоти, дегалурова й елогова кислоти, похідні коричної кислоти, ескулетин і флавоноїди впливають на окиснення сукцинату мітохондріями клітин рослин. Перелік подібних впливів алелопатично активних речовин на функціональну активність енергетичних процесів у рослинних клітинах далеко не вичерпує можливостей цих сполук. Той факт, що багато алелопатичних речовин несприятливо впливають на дихання рослин, свідчить про можливість істотного порушення процесів клітинного метаболізму.

Установлено, що картопля, яка вирощується між рядами молодих яблунь, виділяє токсичні речовини, які пригнічують ріст дерев, знижують вміст нітрогену в гілках і корінні, змінюють склад білків у корі гілок.

Хінони зменшують вміст карбону в ліпідах рослинних клітин, інактивують кофермент А, що викликає нестачу НАДФН. Корична та ферулова кислоти впливають на метаболізм глюкози, пригнічують біосинтез ряду білків і органічних кислот. Подібні властивості мають ще ряд різних алелопатично активних речовин.

Саліцилова, бензойна, корична, 2-нафтойна кислоти та їхні похідні впливають на проникність біологічних мембран для неорганічних Іонів. Глікопохідні токсини Coiynebacterium, маразмін Fusarium, 2-піколинова і дегідрофурзаринова кислоти теж впливають на проникність біологічних мембран. Отже, зміна проникності біологічних мембран становить собою механізм дії деяких алелопатично активних речовин.

Існує велика кількість токсинів рослин, які інгібують ряд ферментів. Так, наприклад, танін акації пригнічує активність целюлази, кореневі виділення Lupinus albus і Zea mays — каталази й пероксидази, поліфеноли бульб картоплі — фосфорилази тощо.

Ряд алелопатично активних речовин впливає на процеси поділу клітин рослин. Так, кумарин здатний блокувати мітоз клітин коренів цибулі та лілеї. Корична кислота викликає збільшення метафазних ядер у клітинах коренів Pisum sativum. Леткі терпени з листя Salvia bucophylla інгібують мітоз у клітинах коренів проростків Cucumis sativum, а скополетин — в клітинах коренів Phleum pratense. Токсини бур’янів Sonchus arvensis, Chenopodium album i Cirsium arvense пригнічують мітотичну активність коренів пшениці та жита.

Установлено, що скополетин перешкоджає окисненню індоліл- оцтової кислоти. Ряд поліфенолів (хлорогенна, ізохлорогенна, неохлорогенна кислоти) пригнічують активність індолілоцтової оксидази, а дигідро-n-кумарова, n-кумарова, 2,4-диоксибензойна кислоти активують цей фермент. Поліфеноли та індолілоцтова кислоти перебувають у синергічних взаємодіях при індукції росту рослин за рахунок перешкодження процесу декарбоксилювання індолілоцтової кислоти. Ферулова й синапова кислоти діють подібно до поліфенолів.

Флоридзин і близькі до нього за структурою флавоноїдні глікозиди, а також нарингенин і 2', 4, 4'-триоксихалкон активують оксидазу індолілоцтової кислоти, що, можливо, пов’язано з інгібуючим впливом багатьох флавоноїдів на ріст рослин.

Крім пригнічення росту рослин, який індукується індолілоцтовою кислотою, ряд токсинів (особливо таніни) рослин інгібують також ріст, викликаний гібереловою кислотою.

Алелопатично активні речовини впливають на поглинання мінеральних солей рослинами. Так, наприклад, цукровий буряк значно зменшує вміст цинку в ґрунті. Тому такі чутливі до цинку рослини, як кукурудза та квасоля, майже не здатні рости на цих грунтах. Кукурудза, висіяна на полях, засмічених пирієм Elytrigia repens, страждає від нестачі нітрогену й калію. Саліцилова кислота пригнічує поглинання фосфору рослинами. Ферулова кислота теж пригнічує поглинання фосфору, але дещо збільшує засвоєння калію, магнію, кальцію, феруму, молібдену й мангану. Поглинання іонів має надзвичайно велике значення для росту та розмноження рослин. Цю функцію виконує багато алелопатично активних речовин.

Деякі речовини здатні впливати на тургорний тиск. Так, скополетин, крім впливу на фотосинтез, здатний змінювати ступінь розкриття продихів, зокрема в тютюну та соняшнику. Оброблення вівса вікторином викликає зменшення щілини продихів і як наслідок цього — зниження швидкості транспірації. Так само діють екстракт із кореневища пирію, дубильна кислота та багато інших алелопатично активних речовин.

Підбиваючи підсумки короткого розгляду механізмів прояву дії алелопатично активних речовин, варто зауважити, що способи їхнього впливу дуже різноманітні, і для більшості з речовин потрібні докладні дослідження.