ЕКОЛОГІЧНА БІОХІМІЯ - Навчальний посібник - В. М. Ісаєнко 2005

Розділ 3.АЛЕЛОПАТИЧНА ВЗАЄМОДІЯ ВИЩИХ РОСЛИН

3.3. Нітрогенне живлення рослин та інгібування нітрофікації рослинністю

Рослини здатні поглинати з навколишнього середовища необхідні для їх розвитку хімічні елементи. Серед них основна роль належить органогенним елементам, які становлять основу органічних сполук: карбону (у середньому 45 % від усіх), оксигену (42 %), гідрогену (6,5 %) й нітрогену (1,5 %).

Нітрогену належить надзвичайно велика роль. До складу рослин входять неорганічний нітроген, низькомолекулярні і високомолекулярні нітрогеновмісні органічні сполуки. Основна кількість нітрогену зосереджена в білках (80—95 % сумарного його вмісту), нуклеїнових кислотах (до 10 %), амінокислотах і амідах (до 5 %).

Фіксація нітрогену за участю мікроорганізмів є біохімічно зумовленою вигідною взаємодією бактерій і рослин. Водночас інгібування нітрофікації рослинністю є типовим прикладом алелопатії.

Фіксація нітрогену рослинами. Рослини використовують тільки мінеральний нітроген, який перебуває переважно у формі NH⁺₄ і NO^-₃ іонів, вміст якого становить лише 0,5—2,0 % загальних запасів нітрогену в грунті.

Іони NO^-₃ мають велику рухливість у ґрунті, легко вимиваються у глибші шари ґрунту та у водойми. Тим часом NH⁺₄ менш рухливий, він фіксується в ґрунтах, багатих на глинисті мінерали.

Основна кількість нітрогену, який знаходиться в органічних рештках у складі нітрогенвмісних органічних сполук (білки, амінокислоти, сечовина та ін.), використовується рослинами тільки після перетворення їх мікроорганізмами-амоніфікаторами. Вони містять ферменти, які розщеплюють білки до амінокислот, що дезамінуються з утворенням NH₃. Один із можливих способів утворення аміаку під час перетворення амінокислот полягає в утворенні оксикислоти та NH₃ в результаті приєднання Н₂О.

Амоніфікацію при мінералізації органічного нітрогену завершує нітрифікація— процес, який здійснюється бактеріями. На першій стадії бактерії Nitrosomonas окиснюють аміак до нітриту, наприклад:

На другій стадії бактерії Bact. nitrobacter окиснюють нітрит до нітрату:

Нітрифікуючі бактерії за рахунок енергії окиснення здатні засвоювати СО₂ атмосфери або карбонатів і використовувати його для синтезу органічних сполук.

Бактерії-нітрифікатори можуть окиснювати амонійний нітроген не тільки органічних решток і гною, а й добрив. Це може призвести до надмірного вилучення (вимивання) значної частини внесеного нітрогену. Для запобігання втрат у рослинництві застосовуються інгібітори нітрифікації, зокрема 2-хлор-6(трихлорметил)-піридин, які гальмують нагромадження нітратів у рослинах у токсичних для людини та тварин кількостях.

Вміст доступного рослинам нітрогену змінюється також під впливом процесів денітрофікації анаеробними мікроорганізмами, які відновлюють NH₃ до газоподібного N₂.

Коренева система рослин здатна безпосередньо поглинати як амонійний нітроген, так і нітратні солі. Установлено, що за слабокислої реакції (рН5,0) краще засвоюються нітрати, а за нейтральної (pH 7,0) — амонійні солі. У разі використання останніх необхідна певна кількість вуглеводів у рослинах, без яких ускладнюється утворення амідів і відбувається нагромадження токсичного для рослин аміаку.

Молекулярний атмосферний нітроген (N₂) може перетворюватися в доступні для рослин форми за рахунок хімічної або біологічної фіксації. Хімічна фіксація нітрогену відбувається внаслідок фотохімічних процесів і електричних розрядів в атмосфері. За цих явищ відбувається зв’язування N₂ у незначній кількості, недостатній для живлення рослин.

Біологічну фіксацію нітрогену здійснюють бактерії. Одні з них (Azotobacter, Beijerinchia, деякі штами Clostridium та ін.) є гетеротрофами. Деякі з них живуть поряд з мікроорганізмами, які розкладають целюлозу та інші полісахариди й використовують органічні рештки як джерело карбону. Інші (Azotobacter, Beijerinckia) оселяються, як правило, на поверхні коріння вищих рослин і живляться продуктами, які ними виділяються. В умовах помірного клімату за рахунок вільноживучих нітрогенфіксуючих бактерій утворюється нітрогену 1—20 кг/га на рік.

Інша група бактерій (насамперед роду Rhizobium) живе в симбіозі з вищими рослинами. Вони утворюють бульбочки на корінні бобових рослин. До симбіотичних нітрогенфіксаторів належать також деякі актиноміцети та ціанобактерії. Крім бобових рослин до такого способу фіксації нітрогену здатні вільха, лох, обліпиха та деякі інші дерева та чагарники, бульбочки на яких можуть розвиватися й на листі.

Бульбочкові бактерії, які живуть у симбіозі з бобовими рослинами, фіксують найбільше нітрогену — від 100 до 400 нітрогену кг/га, а на люцерні — до 500—600 кг/га на рік. У процесі своєї життєдіяльності вони споживають рослинні моно- та дисахариди.

В органічних сполуках міститься тільки амонійний нітроген. У зв’язку з цим поглинені рослинами іони нітратів мають відновитися до аміаку. Редукція нітратів відбувається в листі та корінні. Спочатку нітрат під дією нітратредуктази відновлюється до нітриту, а потім під впливом нітритредуктази — до аміаку.

Аміак, що надходить у рослини, може бути асимільований шляхом амінування та амідування ряду сполук, насамперед амінуванням 2-кетоглутарової кислоти з утворенням глутамінової кислоти за участю глутаматдегідрогенази.

Ще один спосіб асиміляції аміаку, основний для більшості рослин, — це перенесення амінної групи на а-кетоглутарову кислоту за участю глутамінсинтетази, а амідної групи — глутаматсинтетазою.

Крім α-кетоглутарової кислоти, яка відіграє основну роль у первинному зв’язуванні NH₃, важливе значення мають щавлевооцтова, піровиноградна, гліоксилева та деякі інші кетокислоти, альдегідокислоти, у процесі амінування яких утворюються відповідно аспарагінова кислота, аланін, гліцин та інші амінокислоти. Вони в реакціях переамінування за участю амінотрансфераз віддають амінні групи іншим сполукам.

Нітроген, який поглинається рослинами у формі NH⁺₄, асимілюється у більшості випадків у корінні і надходить у наземні органи рослин у формі амідів, у реакціях синтезу яких беруть участь органічні кислоти, утворені в процесі гліколізу і в циклі трикарбонових кислот.

Інгібування нітрофікації рослинністю. Як показано вище, нітрофікація (біохімічний процес перетворення аміаку в ґрунті нітрофікуючими бактеріями у HNO₃, що у вигляді NO^-₃сприймається рослинами), має істотне значення для нітритного живлення рослин.

Установлено, що в засіяному рослинами ґрунті загальний вміст нітратів значно менший, ніж у незасіяному ґрунті того самого типу. Це може свідчити про те, що утворення нітратів у ґрунті знижується за наявності рослин. Типовим прикладом є дослідження вмісту нітратів у ґрунтах, засіяних злаками. У перший сезон після засіву ґрунту цими рослинами спостерігається буйний травостій, але незабаром приріст рослин погіршується, і до третього, а особливо, четвертого сезону ріст рослин стає таким поганим, що втрачає своє значення для відновлення плодючості ґрунту. Ріст трав можна поліпшити переорюванням ґрунту або внесенням нітрогенних добрив, але в обох випадках знову повторюється процес погіршення росту рослин. У період буйного росту рослин у ґрунті спостерігається достатня кількість нітратів, але в подальші сезони поганого росту рослин їхня кількість буде низькою або їх узагалі не буде.

Отже, багаторічні трави, а також інші інтенсивно ростучі рослини, пригнічують нітрифікацію (але, як показано, не амоніфікацію). Це зумовлено, мабуть, токсичною дією на нітрофікуючі бактерії токсинів, які виділяються корінням рослин. Справді, установлено, що витяжка з коріння Tragopogon plumosus інгібує життєдіяльність Esherichia colli, Bacillussubbytilis, Staphylococcus aureus, Streptococcus haemolyticus. Безпосередньо інгібування нітрофікуючих бактерій токсинами, які виділяє коріння, показано для ковили (Stipa comata), райграсу (Arrhenatherum elatius), ріпаку (Brassica napus), пшениці м’якої (Triticum aestivum L), салату посівного (Lactuca sativa), цибулі городньої (Allium cepa) та ще багатьох рослин.

Істотні результати пригнічення нітрофікації рослинністю отримано в процесі дослідження клімаксових (від гр. climax — драбина)

екосистем, тобто тих, що характеризуються завершальним, відносно стабільним станом рослинності, який виникає в результаті закономірних змін рослинного покриву. Виявлено, що в ґрунтах на першій стадії сукцесії спостерігається низький вміст амонійного нітрогену і його кількість значно збільшується на клімаксовій стадії. Водночас кількість нітратів, навпаки, велика на першій стадії і різко зменшується на стадії клімаксу. Оскільки на першій помічено велику кількість нітрофікуючих бактерій, а на клімаксовій стадії малу, то, напевно, на стадії клімаксу в екосистемах нітрифікатори пригнічені клімаксовими рослинами.

Численні дослідження, які було проведено в значних географічних місцевостях, свідчать про те, що пригнічення нітрифікації рослинністю — дуже поширене явище. Воно сприяє на різних стадіях сукцесії нагромадженню нітрогену в амонійній формі і створює умови для проростання клімаксових видів рослин, які потребують великої кількості легкодосяжного нітрогену.