Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Биосинтез углеводов в животных тканях
Глюконеогенез происходит в период восстановления после мышечной работы

Синтез глюкозы из малых молекул-предшественников идет с особенно большой скоростью в период восстановления после мышечной нагрузки, требующей напряжения всех сил, например после бега на 100 м (дополнение 15-1). При такой интенсивной мышечной работе потребность скелетных мыши в АТР неизмеримо возрастает и циркуляторная система уже не успевает доставлять к ним глюкозу и кислород достаточно быстро для того, чтобы эту потребность удовлетворить. В этом случае в качестве резервного топлива используется мышечный гликоген, быстро расщепляющийся в процессе гликолиза с образованием лактата: это сопровождается синтезом АТР, который и служит источником энергии для мышечного сокращения. Поскольку в таких условиях кислорода не хватает, лактат не может подвергнуться в мышцах дальнейшим превращениям и диффундирует в кровь, так что его содержание в крови может быть очень высоким. Закончивший стометровку спринтер вначале дышит еще очень тяжело, но постепенно его дыхание выравнивается и через некоторое время вновь становится нормальным. В течение этого периода восстановления возвращается к нормальному низкому уровню также и содержание лактата в крови Значительная часть избытка кислорода, потребляемого в период восстановления (этот избыток служит мерой гак называемой кислородной задолженности), расходуется на образование АТР, который необходим для того, чтобы из лактата, образовавшегося анаэробно во время спринтерского бега, могли быть ресинтезированы глюкоза крови и мышечный гликоген. За время восстановления (а для полного восстановления может потребоваться до 30 мин) лактат удаляется из крови печенью и превращается в глюкозу крови путем глюконеогенеза, который мы описали выше. Глюкоза крови возвращается в мышцы, и здесь из нее образуется гликоген (рис. 20-5). Поскольку на образование одной молекулы глюкозы из двух молекул лактата расходуется в общей сложности шесть высокоэнергетических фосфатных групп АТР, а при распаде молекулы глюкозы в мышцах синтезируются всего две молекулы АТР, следует признать, что использование мышечного гликогена в качестве анаэробного топлива обходится клеткам в энергетическом отношении очень дорого. Кроме того, для пополнения запасов гликогена требуются достаточно длительные периоды восстановления (дополнение 15-1).

Можно, конечно, счесть это слишком высокой ценой за право выйти победителем на короткой дистанции. Однако не следует забывать, что эта способность к мгновенной мобилизации всех сил, пусть и на короткое время, дает огромное преимущество, обеспечивая выживание в эволюционной борьбе между хищником и жертвой (дополнение 15-1).

Крупные морские животные, такие, как тюлени и моржи, а также рептилии, ведущие земноводный образ жизни, например аллигаторы и черепахи, могут подолгу оставаться под водой не только потому, что в их организме имеется значительный запас кислорода в виде оксимиоглобина, но еще и благодаря своей способности генерировать АТР за счет расщепления гликогена в процессе гликолиза.