Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993

Биоэнергетика и метаболизм углеводов и липидов
Окислительное фосфорилирование и транспортные системы митохондрий
Дыхательный контроль

Скорость дыхания митохондрий может контролироваться концентрацией ADP. Это обусловлено тем, что окисление и фосфорилирование жестко сопряжены, т.е. функционирование дыхательной цепи не может осуществляться, если оно не сопровождается фосфорилированием ADP. Чанс и Уильямс предложили рассматривать 5 состояний, при которых скорость дыхания митохондрий лимитируется определенными факторами (табл. 13.1).

Обычно большая часть клеток, находящихся в покоящемся состоянии, пребывает в состоянии 4, при котором скорость дыхания определяется доступностью ADP. Энергия, необходимая для совершения работы, поставляется за счет превращения АТР в ADP; в результате создаются условия для увеличения скорости дыхания, что в свою очередь приводит к восполнению запасов АТР (рис. 13.7). Очевидно, что при определенных условиях на скорость работы дыхательной цепи может влиять и концентрация неорганического фосфата. При повышении скорости дыхания (вызванном, например, физической работой) клетка приближается к состоянию 3 или состоянию 5: либо исчерпываются возможности дыхательной цепи, либо величина РО опускается ниже значения К_м для цитохрома а₃, Скорость-лимитирующим фактором может оказаться ATP/ADP-транслокатор (см. 138), обеспечивающий поступление ADP из цитозоля в митохондрии.

Таким образом, механизм, с помощью которого улавливается свободная энергия окисления пищевых продуктов, является ступенчатым, эффективным (40—45%) и регулируемым, а не взрывоподобным, неэффективным и неконтролируемым. Часть свободной энергии, которая не улавливается в форме высокоэнергетических фосфатов, освобождается в форме теплоты. Это совсем не означает, что она пропадает напрасно — у теплокровных животных она используется для поддержания температуры тела.

Таблица 13.1. Состояния дыхательного контроля