Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993

Биоэнергетика и метаболизм углеводов и липидов
Окислительное фосфорилирование и транспортные системы митохондрий
Роль дыхательной цепи в улавливании энергии

Молекулой, улавливающей часть свободной энергии, высвобождаемой в катаболических процессах, в виде высокоэнергетических фосфатов служит ADP. Образующийся в результате АТР поставляет затем свободную энергию далее для осуществления энергозависимых процессов. Поэтому АТР можно назвать энергетической «валютой» клетки (см. рис. 11.8).

За счет гликолиза образуются две высокоэнергетические фосфатные группы; их энергия равна примерно 61 кДж∙моль^-1 глюкозы (см. табл. 18.1). Поскольку при полном сгорании глюкозы выделяется примерно 2780 кДж, доля энергии, улавливаемой в ходе гликолиза путем фосфорилирования, весьма невелика. Реакции цикла лимонной кислоты, которыми завершается процесс полного окисления глюкозы, включают еще одну стадию фосфорилирования; она сопровождает превращение сукцинил-СоА в сукцинат, что обеспечивает образование еще двух высокоэнергетических фосфатов на 1 моль глюкозы. Все рассмотренные выше реакции фосфорилирования происходят на субстратном уровне. Оценка эффективности улавливания энергии интактными митохондриями показывает, что при окислении субстратов, идущем с участием NAD-зависимых дегидрогеназ и дыхательной цепи, происходит включение 3 молей неорганического фосфата в ADP и образуется 3 моля АТР на 1/2 моля потребленного кислорода. Отношение Р : О = 3 (рис. 13.6). В то же время при окислении субстрата через флавопротеиновую дегидрогеназу образуется только 2 моля АТР, т.е. Р : О = 2. Эти реакции называют реакциями окислительного фосфорилирования на уровне дыхательной цепи. В результате процессов дегидрогенирования при катаболизме глюкозы на путях гликолиза и цикла лимонной кислоты, завершающихся окислительным фосфорилированием, вместе с фосфорилированием на субстратном уровне улавливается в виде высокоэнергетических фосфатов примерно 42% свободной энергии сгорания глюкозы. Очевидно, что образование АТР в основном происходит за счет функционирования дыхательной цепи.