Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993
Биоэнергетика и метаболизм углеводов и липидов
Физиологически важные липиды
Гликолипиды (гликосфинголипиды)
Гликолипиды широко представлены в тканях, особенно в нервной ткани, в частности в ткани мозга. Они локализованы преимущественно на наружной поверхности плазматической мембраны, где их углеводные компоненты входят в число других углеводов клеточной поверхности.
Главной формой гликолипидов в животных тканях являются гликосфинголипиды. Они содержат церамид, а также один или несколько остатков сахаров. Двумя простейшими соединениями этой группы являются галактозилцерамид и глюкозилцерамид. Галактозилцерамид — главный гликосфинголипид мозга и других нервных тканей, но в небольших количествах он встречается и во многих других тканях. В его состав обычно входят различные С24-жирные кислоты. Галактозилцерамид (рис. 15.19) может превращаться в сульфогалактозилцерамид (классический сульфатид), который в больших количествах содержится в миелине. Простые гликосфинголипиды в тканях, отличных от нервной, представлены главным образом глюкозилцерамидом; в небольших количествах он имеется и в ткани мозга. Более сложными гликосфинголипидами являются ганглиозиды, образующиеся из глюкозилцерамида. Ганглиозид — это гликосфинголипид, дополнительно содержащий одну или несколько молекул сиаловой кислоты. В тканях человека доминирующей сиаловой кислотой является нейраминовая кислота (NeuAc, см. гл. 14). Ганглиозиды в больших количествах находятся в нервной ткани. Они, по-видимому, выполняют рецепторные и другие функции. Простейшим ганглиозидом, встречающимся в тканях, является GM3; он содержит церамид, одну молекулу глюкозы, одну молекулу галактозы и одну молекулу NeuAc. В данном сокращении G означает ганглиозид (ganglioside), М — моносиаловое соединение (содержащее одну молекулу сиаловой кислоты), а индекс 3 — условный номер, присвоенный на основе положения при хроматографическом разделении. Структура более сложного ганглиозида GM1, образующегося из GM3, показана на рис. 15.20. GM1 представляет значительный биологический интерес, поскольку известно, что в эпителии кишечника человека он является рецептором холерного токсина. Другие ганглиозиды содержат от одной до пяти молекул сиаловой кислоты: их называют ди-, трисиалоганглиозиды и т.д.
Рис. 15.19. Структура галактозилцерамида (галактоцереброзида, R = Н) и сульфогалактозилцерамида (сульфатида R = SO2-4).