Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993
Биоэнергетика и метаболизм углеводов и липидов
Гликолиз и окисление пирувата
Гликолитический путь
Анаэробный гликолиз
Уже на ранних этапах изучения метаболизма углеводов было установлено, что процесс брожения в дрожжах во многом сходен с распадом гликогена в мышце. Исследования гликолитического пути проводили именно на этих двух системах.
При изучении биохимических изменений в ходе мышечного сокращения было установлено, что при функционировании мышцы в анаэробной (бескислородной) среде происходит исчезновение гликогена и появление пирувата и лактата в качестве главных конечных продуктов. Если затем обеспечить поступление кислорода, наблюдается «аэробное восстановление»; образуется гликоген, и исчезают пируват и лактат. При работе мышцы в аэробных условиях накопления лактата не происходит, а пируват окисляется далее, превращаясь в СО2 и Н2О. В результате этих наблюдений утвердилось разделение метаболизма углеводов на анаэробную и аэробную фазы. Однако это разделение носит условный характер, так как реакции гликолиза в присутствии кислорода и в его отсутствие одни и те же, — различия касаются лишь их скорости и конечных продуктов. При недостатке кислорода реокисление NADH, образовавшегося из NAD в ходе гликолиза, осуществляется путем сопряжения с восстановлением пирувата в лактат; образовавшийся при этом NAD обеспечивает дальнейшее протекание реакций гликолиза (рис. 18.1). Таким образом, гликолиз может идти в анаэробных условиях, но за это приходится расплачиваться, получая меньшее количество энергии на моль утилизированной глюкозы. Следовательно, для производства данного количества энергии путем гликолиза при анаэробных условиях требуются большие количества глюкозы, чем при аэробных.
Рис. 18.1. Общая схема гликолиза.