Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993
Метаболизм белков и аминокислот
Биосинтез аминокислот
Биосинтез незаменимых аминокислот
Ниже кратко описан биосинтез незаменимых аминокислот, осуществляемый в бактериях из глутамата, аспартата или других амфиболических метаболитов. В тканях млекопитающих эти реакции не происходят.
Аргинин
Аргинин — незаменимая пищевая аминокислота для человека в период его роста — может синтезироваться у крыс, но в таких количествах, которые не достаточны для нормального роста этих животных. В микроорганизмах идет биосинтез аргинина из глутамата с образованием N-ацетилированных интермедиатов. Одним из них является N-ацетилглутамат-у-полуальдегид, который служит также предшественником пролина у бактерий. У человека, а также у животных пролин образуется из глутамата.
Аспартат является предшественником семейства аминокислот, в которое входят лизин, метионин, треонин и изолейцин (см. рис. 10.6). Регуляция этих процессов у бактерий обсуждалась в гл. 10.
Метионин и треонин
После превращения аспартат-β-полуальдегида в гомосерин пути биосинтеза метионина и треонина расходятся. Взаимопревращения гомосерина и метионина обсуждаются в гл. 31.
Лизин
Бактерии образуют лизин из аспартат- β-полуальдегида путем его конденсации с пируватом. Образующийся при этом дигидропиколинат выполняет также определенную роль при образовании спор у некоторых спорообразующих бактерий; другое промежуточное соединение — диаминопимелат участвует в образовании клеточной стенки бактерий.
Биосинтез лизина в дрожжах начинается с а-кетоглутарата и ацетил-СоА и проходит серию реакций, аналогичных реакциям цикла лимонной кислоты, катализируемых группой ферментов с несколько иной субстратной специфичностью.
Лейцин, валин и изолейцин
Хотя лейцин, валин и изолейцин являются незаменимыми аминокислотами для человека, а также других высших животных, в тканях млекопитающих имеются трансаминазы, катализирующие обратимые взаимопревращения всех трех указанных аминокислот и соответствующих а-кетокислот (см. гл. 31). Этим объясняется способность соответствующих кетокислот заменять рассматриваемые аминокислоты в диете.
Гистидин
Гистидин подобно аргинину может быть назван полунезаменимым. Организм взрослого человека и зрелой крысы в течение некоторого периода может поддерживать азотистый баланс и в отсутствие гистидина. Растущий организм, однако, нуждается в гистидине. Вполне вероятно, что если бы были проведены испытания в течение более длительного периода времени, была бы выявлена потребность в гистидине и у взрослого человека.
Процесс биосинтеза начинается с 5-фосфорибозил-1-пирофосфата (PRPP), который конденсируется с АТР с образованием N'-(5-фосфорибозил)-АТР. Эта реакция, следовательно, сходна с начальной стадией биосинтеза пуринов.
Литература
Bumstein Р. The biosynthesis of collagen, Annu. Rev. Biochem., 1974, 43, 567.
Calvo J. M., Fink G. R. Regulation of biosynthetic pathways in bacteria, Annu. Rev. Biochem., 1971, 40, 943.
Cardinale G.J., Udenfriend S. Prolyl hydroxylase, Adv. Ensimol., 1974, 41, 245.
Rosenberg L. E., Scriver C. R. Disorders of amino acid metabolism, Chap, ter 11. In: Metabolic Control and Disease, Bondy P. K., Rosenberg L. E. (eds), Saunders, 1980.
Tyler B. Regulation of the assimilation of nitrogen compounds, Annu. Rev. Biochem., 1978, 47, 1127.
Umbarger H. E. Amino acid biosynthesis and its regulation, Annu. Rev. Biochem., 1978, 47, 533.