Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993

Метаболизм белков и аминокислот
Катаболизм азота аминокислот
Обмен аминокислотами между в постабсорбтивном состоянии

Поддержание стационарных концентраций циркулирующих в плазме аминокислот в период между приемами пищи (например, в течение ночи после ужина) зависит от того, насколько сбалансировано поступление аминокислот из эндогенных запасов белка и их использование в различных тканях. На долю мышечной ткани приходится генерация более 50% общего пула свободных аминокислот, тогда как в печени локализованы ферменты цикла мочевины, необходимые для вывода из организма конечных продуктов азотистого обмена. Таким образом, мышцы и печень играют главную роль в определении уровня циркулирующих аминокислот и скорости их обновления.

Мышцы

Более 50% азота а-аминокислот, освобождаемых из мышечной ткани, приходится на аланин и глутамин. Наряду с выходом из мышцы значительных количеств а-аминокислот в мышцу постоянно поступают из системы кровообращения небольшие количества серина, цистеина и глутамата.

Печень и кишечник

Печень и кишечник (внутренние органы) постоянно поглощают из плазмы в больших количествах аланин и глутамин, т.е. те аминокислоты, которые преимущественно освобождаются из мышечной ткани. Печень является главным местом поглощения аланина, тогда как ткань кишечника утилизирует глутамин. В кишечнике большая часть аминогрупп глутамина высвобождается из ткани в составе аланина или в виде аммиака. Внутренние органы так же, как и мышцы, поглощают серин.

Почки

Почки служат главным источником серина и, кроме того, в небольших, но все же существенных количествах поставляют аланин. Почки поглощают из системы кровообращения глутамин, пролин и глицин.

Имеется достаточно хорошее соответствие между выходом большинства аминокислот из мышц и их поглощением внутренними органами.

Мозг

Среди аминокислот, поглощаемых мозгом, преобладает валин. Способность мозга крысы окислять аминокислоты с разветвленной боковой цепью (лейцин, изолейцин и валин) по меньшей мере в 4 раза превышает соответствующую способность мышц и печени. Хотя в постабсорбтивном состоянии значительные количества этих аминокислот освобождаются из мышечной ткани, они не поглощаются печенью, и можно полагать, что главным местом их утилизации является мозг.

На рис. 30.10 представлена общая картина обмена аминокислот в постабсорбтивном состоянии. Свободные аминокислоты, в первую очередь аланин и глутамин, поступают в систему кровообращения из мышечной ткани. Аланин, являющийся, по всей видимости, главной транспортной формой азота в плазме, поглощается в основном печенью. Глутамин поглощается кишечником и почками — в обоих органах большая часть его превращается в аланин. Глутамин является также основным источником аммиака, экскретируемого почками. Почки являются главным источником серина, поглощаемого различными тканями, в том числе печенью и мышцами. Аминокислоты с разветвленной цепью, особенно валин, освобождаются из мышц и поглощаются преимущественно мозгом.

Рис. 30.10. Обмен аминокислот между органами в организме здорового человека после завершения их всасывания в кишечнике. Показаны ключевая роль аланина в потоке аминокислот из мышц и кишечника и поглощение аланина печенью. (Воспроизведено с разрешения автора из обзора Felig Р.: Amino acid metabolism in man. Annu. Rev. Biochem. 1975:44:937. © 1975 by Annual Reviews. Inc.)

Аланин служит ключевым предшественником глюкозы белкового происхождения, т. е. он является глюкогенной аминокислотой (рис. 30.11). В печени скорость синтеза глюкозы из аланина и серина намного выше скорости синтеза из остальных аминокислот. Способность печени к глюконеогенезу из аланина поразительно велика; она не достигает насыщения даже при концентрации аланина 9 мМ, т. е. в 20—30 раз выше его физиологического уровня. Преобладание аланина среди а-аминокислот, высвобождающихся из мышечной ткани, отражает синтез аланина в мышцах в ходе переаминирования с участием пирувата.