Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993
Структура и функции белков и ферментов
Ферменты: общие свойства
Классификация ферментов и номенклатура
Первоначально ферментам давали названия, образуемые путем добавления окончания -аза к названию субстрата, на который данный фермент действует. Так, ферменты, гидролизующие крахмал (амилон), были названы амилазами; ферменты, гидролизующие жиры (липос), — липазами; ферменты, гидролизующие белки (протеины), — протеиназами. Позднее ферментам, катализирующим сходные по типу реакции, стали давать название, указывающее тип соответствующей реакции — дегидрогеназы, оксидазы. декарбоксилазы, ацилазы и т. д. Многие из этих названий используются и теперь.
Номенклатура, введенная Международным биохимическим союзом (IUB), на первый взгляд кажется сложной и громоздкой, но зато она является однозначной. Главный ее принцип состоит в том, что ферменты называют и классифицируют в соответствии с типом катализируемой химической реакции и ее механизмом; это существенно облегчает систематизацию данных, относящихся к различным аспектам метаболизма. Основные черты системы, введенной IUB, состоят в следующем.
1. Реакции и ферменты, которые их катализируют, подразделяются на шесть классов, в каждом из которых имеется несколько подклассов (от четырех до 13).
2. Название фермента состоит из двух частей: первая часть — название субстрата (или субстратов); вторая указывает тип катализируемой реакции и оканчивается на -аза.
3. Дополнительная информация, если она необходима для уточнения, заключается в скобки. Например, фермент, катализирующий реакцию L-малат + NAD+ = Пируват + СО2 + NADH + Н+, имеет номер 1.1.1.37 и называется L-малат: NAD+ оксидоредуктаза (декарбоксилирующая).
4. Каждый фермент имеет кодовый номер по классификации ферментов (КФ); первая цифра характеризует класс реакции, вторая — подкласс и третья — подподкласс. Четвертая цифра указывает порядковый номер фермента в его подподклассе. Таким образом, КФ 2.7.1.1 означает, что фермент относится к классу 2 (трансфераза), подклассу 7 (перенос фосфата) и подподклассу 1 (акцептором фосфата является спирт). Последняя цифра обозначает фермент гексокиназу, или АТР: D-гексозо-6-фосфотрансферазу, т. е. фермент, катализирующий перенос фосфата с ATP на гидроксильную группу атома углерода в шестом положении глюкозы.
Ниже представлены все шесть классов ферментов и некоторые конкретные примеры. В скобках указано рекомендуемое название.
1. Оксидоредуктазы. Ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции с участием двух субстратов, S и S':
Катализируют реакции, в которых участвуют такие группы, как СН—ОН, СН—СН, С = О, СН— NH2 и —СН—NH—. Некоторые подклассы:
1.1. Ферменты, действующие на группу СН— ОН (донор электронов). Например:
1.1.1.1. Алкоголь: NAD+оксидоредуктаза [алкогольдегидрогеназа]
Спирт + NAD+ = Альдегид или кетон + NADH + Н+.
1.4. Ферменты, действующие на группу СН—NH2 (донор электронов). Например:
1.4.1.3. L-Глутамат: NAD(P)+ оксидоредуктаза (дезаминирующая) [глутаматдегидрогеназа из печени животных]. Запись NAD(P)+ означает, что акцептором электронов может служить либо NAD+, либо NADP+.
L-Глутамат + Н2О + NAD(P)+ =
= а-Кетоглутарат + NH+4 + NAD(P)H + Н+.
2. Трансферазы. Ферменты, катализирующие перенос группы G (отличной от атома водорода) с субстрата S на субстрат S':
S—G + S' = S'—G + S.
Катализируют перенос одноуглеродных групп, альдегидных или кетонных остатков, а также ацильных, алкильных, гликозильных групп и групп, содержащих фосфор и серу. Некоторые подклассы:
2.3. Ацилтрансферазы. Например:
2.3.1.6. Ацетил-СоА:холин О-ацетилтрансфераза [холин-ацетилтрансфераза]
Ацетил-СоА + Холин = СоА + О-Ацетилхолин.
2.7. Ферменты, катализирующие перенос группы, содержащей фосфор. Например:
2.7.1.1. АТР: D-гексоза 6-фосфотрансфераза [гексокиназа]
АТР + D-Гексоза = ADP + D-Гексозо-6-фосфат.
3. Гидролазы. Ферменты, катализирующие гидролиз эфирных, сложноэфирных, пептидных и гликозильных связей, кислотных ангидридов, связей С— С, С-галоида и Р—N. Например:
3.1. Ферменты, действующие на сложноэфирные связи. Например:
3.1.1.8. Ацилхолин—ацилгидролаза [псевдохолинэстераза]
Ацилхолин + Н2О = Холин + Кислота.
3.2. Ферменты, действующие на гликозильные соединения. Например:
3.2.1.23. ß-D-Галактозид—галактогидролаза [ß-галактозидаза]
ß-D-Галактозид + Н2О = Спирт + D-Галактоза.
3.4. Ферменты, действующие на пептидные связи.
Классификация (с подразделением на 11 подклассов) учитывает различия между пептидазами и протеазами, выделяет ферменты, гидролизующие дипептиды или более крупные пептиды, отщепляющие одну или большее число аминокислот, атакующие связь на С или N-конце. Протеиназы в соответствии с механизмом катализа подразделяются на сериновые, тиоловые и металлозависимые. Например:
3.4.21. Сериновые протеиназы. Например: химотрипсин, трипсин, плазмин, факторы свертывания крови IХа и ХIа.
3.4.23. Карбоксильные (кислые) протеиназы. Например: пепсины А, В и С.
4. Лиазы. Ферменты, отщепляющие группы от субстратов по негидролитическому механизму, с образованием двойных связей.
Ферменты, действующие на связи С—С, С—О, С— N, С—S и С—галоид. Некоторые подгруппы:
4.1.2. Альдегид-лиазы. Например:
4.1.2.7. Кетозо-1-фосфат-альдолаза [альдолаза]
Кетозо-1-фосфат = Дигидроксиацетонфосфат + Альдегид.
4.2. Углерод — кислород лиазы. Например:
4.2.1.2. L-малат — гидро-лиаза [фумараза]
L-малат = Фумарат + Н2O.
5. Изомеразы. В этот класс включены все ферменты, катализирующие взаимопревращения оптических, геометрических и позиционных изомеров. Некоторые подклассы:
5.2. Цис-тпранс-изомеразы. Например:
5.2.1.3. все-транс-Ретиналь 11-цис-транс-изомераза [ретинальизомераза]
все-транс-Ретиналь = 11-цис-Ретиналь.
5.3. Ферменты, катализирующие взаимопревращение альдоз и кетоз. Например:
5.3.1.1. D-Глицеральдегид-3-фосфаткетол-изомераза [триозофосфатизомераза]
D-Глицеральдегид-3-фосфат = Дигидроксиацетонфосфат.
6. Лигазы. (от лат. лигаре — связывать). Ферменты, катализирующие соединение двух молекул, сопряженное с разрывом пирофосфатной связи АТР или подобного соединения. В этот класс включены ферменты, катализирующие реакции, в ходе которых образуются связи С—О, С—S, С—N и С—С. Некоторые подклассы:
6.3. Ферменты, катализирующие образование связей С—N. Например:
6.3.1.2. L-Глутамат:аммиак лигаза (ADP) [глутаминсинтетаза]
АТР + L-Глутамат + NH+4 = ADP + Ортофосфат + L-Глутамин.
6.4. Ферменты, катализирующие образование связей С—С. Например:
6.4.1.2. Ацетил-СоА:СО2 лигаза (ADP) [ацетил-СоА—карбоксилаза]
АТР + Ацетил-СоА + СО2 = ADP + Рі + Малонил-СоА.