Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980

Энергетика биохимических реакций
Термодинамика и процессы жизнедеятельности

Применимы ли законы термодинамики к живым организмам? Классическая термодинамика имеет дело с равновесными системами, а живые существа никогда таковыми не являются. Законы термодинамики — это статистические законы. Могут ли они рассматриваться в применении к живым существам, среди которых есть организмы, чья генетическая информация заключена в единственной молекуле ДНК? Скорость идеальных обратимых реакций классической термодинамики бесконечно мала. Как же может термодинамика прилагаться к быстрым химическим реакциям, протекающим в организме? В ответ на это можно сказать, что термодинамика (даже если она ни на что другое не пригодна) по крайней мере позволяет решить, может идти реакция в данных условиях или не может. Таким образом, если нам известны стационарные концентрации реагентов и продуктов внутри клетки, мы можем сказать, в каком направлении пойдет реакция.

Вместе с тем многие ученые полагают, что должны существовать некие положения общего характера типа законов термодинамики, применимые к стационарному состоянию — своего рода «динамическому равновесию», характерному для живых организмов. Термодинамика неравновесных, необратимых процессов представляет собой в настоящее время довольно развитую область физической химии.

¹ Число Фарадея. — Прим. перев.

Характерной особенностью термодинамики необратимых процессов является то, что в нее в явном виде входит время. При этом рассматриваются открытые системы, т. е. системы, которые обмениваются с окружающей средой различными веществами. Вполне очевидно, что живые организмы не могут считаться замкнутыми системами, с которыми оперирует классическая термодинамика, и являются открытыми системами. Для любой открытой системы характерно наличие непрерывного потока вещества в каком-то направлении. За счет этого в системе устанавливается градиент концентраций и одно из первостепенных значений приобретают явления переноса. Серьезной проблемой, ограничивающей применение в биологии термодинамики необратимых процессов, является то, что большая часть соотношений этой науки справедлива лишь для состояний, близких к равновесию, в то время как живые существа чаще всего весьма далеки от него. Поскольку биохимические реакции могут протекать очень быстро, не вполне ясно, может ли термодинамика необратимых процессов в том виде, как она сейчас существует, помочь в решении большинства биохимических задач. Однако в любом случае подход этот достаточно важен и при серьезном изучении биохимии без его рассмотрения никак нельзя обойтись.

Для ознакомления с неравновесной термодинамикой и соответствующей литературой можно обратиться к работе [24|; рекомендуем также книги Пригожина [25] и Качальского и Куррана [26].

В основе несколько иного подхода, развиваемого Мак-Кларом [27— 29], лежит представление о том, что второй закон термодинамики не является, как это обычно считают, статистическим. Если его соответствующим образом сформулировать, он может быть применим и к бактериям, обладающим единственной молекулой ДНК. Следовательно, классическая термодинамика применима и к живым клеткам. Автор указывает, что характерной особенностью живых организмов, отличающей их от систем, которыми обычно занимается термодинамика, является то, что все реакции в них протекают очень быстро. Например, в случае превращения внутримолекулярной энергии в мышцах в механическую энергию очень важно, чтобы процесс совершался достаточно быстро и энергия не успевала рассеиваться в виде тепла. Мак-Клар» полагает, что для метаболических реакций большее значение имеет изменение энтальпии, нежели свободной энергии или энтропии.

Другая интересная идея, высказанная Моровицем [30], сводится к тому, что поток энергии через любую открытую систему уже сам по себе «организует» эту систему. Так, если поставить колбу с водой на горячую плиту, в ней будет протекать циклический процесс — в результате потока энергии через систему в воде возникнут циклические конвекционные потоки. Как считает Моровиц, те (6±3)∙10¹⁸ кДж солнечной энергии, которые ежегодно попадают на Землю, и составляют организующую основу жизни. Подобно тому как эта энергия вызывает широкомасштабные циклические перемещения в атмосфере и морях, она приводит к возникновению различных взаимосвязанных и крайне разветвленных метаболических циклов. Возможно, этот подход поможет понять происшедшее в ходе эволюции спонтанное развитие из неживых предшественников тех организованных систем, которые мы называем живыми.