Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980
Энергетика биохимических реакций
Термодинамика и процессы жизнедеятельности
Эффективность роста бактерий
Параллельно с не слишком плодотворными попытками построить обобщенную термодинамическую теорию, применимую к живым системам, проводились чисто эмпирические наблюдения над процессами роста живых систем и потребления ими энергии, выявившие ряд интересных фактов. Довольно хорошо изучены многие анаэробные процессы брожения, в ходе которых энергия химических реакций используется клетками для синтеза АТР (гл. 9). Как правило, стехиометрия этих реакций известна, и поэтому можно с хорошей точностью оценить количество АТР, синтезированного при сбраживании данного количества субстрата. Нетрудно измерить и количество образовавшейся в ходе брожения биомассы; например, можно собрать культуру клеток быстро растущих бактерий, промыть, высушить и взвесить ее. Оказалось, что независимо от того, какой именно субстрат сбраживается (за редким исключением), величина YАТР — вес высушенных клеток в граммах на моль синтезированного АТР — остается почти постоянной [22, 31] и приблизительно равной 10,5. Другой факт состоит в том, что для бактерий, рост и деление которых (в аэробных условиях) сопровождается выделением только СО2 и воды, 40±5% потребляемого углерода и водорода окисляется до СО2 и воды, а 60±5% ассимилируется клетками. Отметим, что такой процент ассимилированного материала значительно выше, чем для анаэробного брожения, при котором подавляющая часть материала сбраживается, а не ассимилируется. Как мы увидим позднее, это различие обусловлено тем, что окисление дает значительно больший выход АТР, нежели брожение.
Из свободной энергии окисления субстратов ~62% представляет собой свободную энергию сгорания компонентов, входящих в состав высушенных бактерий. Таким образом, —∆Gf≃∆Нc≃22 кДж на 1 г сухого веса бактерии [31].