Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980
Как молекулы соединяются друг с другом
Упаковка макромолекул
Икосаэдрические вирусные частицы
Многие вирусы обладают белковым чехлом, близким по форме к сфере; внутри него содержится ДНК или РНК (дополнение 4-В). Чехол состоит обычно из большого числа идентичных субъединиц — факт, который можно понять, исходя из соображений экономии генетического материала. Действительно, для формирования специфической структуры из большого числа идентичных субъединиц достаточно одного гена [48]. Электронно-микроскопические данные показывают, что вирусные частицы часто имеют форму икосаэдров (рис. 4-11), а согласно химическим исследованиям, число белковых субъединиц в вирусной частице кратно 60. Например, чехол РНК-содержащего вируса хлоротической пятнистости коровьего гороха диаметром ~25 нм состоит из 180 белковых субъединиц с мол. весом 19 600; каждая из субъединиц содержит 183 аминокислотных остатка [49]. Небольшой РНК-содержащий бактериофаг f2 имеет чехол из 180 субъединиц [50] с мол. весом — 13 750, в который заключена молекула РНК с мол. весом ~ 1,1∙106. Чехол вируса кустистой карликовости томатов диаметром ~33 нм также состоит из 180 субъединиц, тогда как у вируса бородавок человека диаметром ~56 нм их 420, что в семь раз превышает число частиц в правильном икосаэдре. Согласно концепции квазиэквивалентности субъединиц [47] (см. сл. разд.), расстояния между центрами субъединиц в семействе икосадельтаэдров с числом субъединиц, кратным 20, сохраняется, однако углы должны несколько отличаться от углов в правильном икосаэдре (ср. с геодезическими оболочками, в которых углы остаются постоянными, а некоторые расстояния меняются). В вершинах икосадельтаэдров содержатся как гексамеры, так и пентамеры из субъединиц. Например, белковые чехлы вирусов, состоящих из 180 субъединиц, содержат 12 пентамеров, 20 гексамеров, 60 тримеров (на гранях) и 90 димеров (у ребер).
РИС. 4-11 Бактериофаг L—7, инфицирующий Е. coli (подобен фагу —X174). (С любезного разрешения А. С. Тихоненко, Институт молекулярной биологии АН СССР, Москва.)
В чехлах некоторых сферических вирусов присутствуют белки разных типов. Например, чехол полиовирусов (диаметр 25 нм) состоит из трех главных белков (а, ß и у) — продуктов расщепления одного белка- предшественника на четыре или более фрагментов [51]. Три из них, самые большие (мол. вес. 33 000, 30 000 и 25 000), соединяются друг с другом, образуя комплекс, состав которого описывается, по-видимому, формулой (а, ß, у)60. На вершинах икосаэдрического белкового чехла небольшого бактериофага —X174 (диаметр 25±1 нм), содержащего одноцепочечную ДНК, имеются небольшие пустотелые выступы (рис. 4-11) [52].