Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980
Мембраны и клеточные оболочки
Ранее мы рассмотрели способы, при помощи которых белковые субъединицы могут соединяться друг с другом, образуя замкнутые олигомеры и длинные опирали. Другой чрезвычайно важный способ упаковки белков и липидов приводит к образованию пластинчатых структур, или мембран [1-Ю], которые с молекулярной точки зрения можно рассматривать как практически безграничные двумерные поверхности. Эта глава посвящена строению, химическим свойствам и функциям биологических мембран, а также клеточных стенок бактерий, грибов и растений.
Мембраны выполняют в клетке большое число функций. Наиболее очевидной из них является разделение внутриклеточного пространства на компартменты. Плазматические мембраны, например, ограничивают содержимое клетки, а митохондриальные — отделяют митохондриальные ферменты и метаболиты от цитоплазматических. Полупроницаемость мембран и позволяет им регулировать проникновение внутрь клеток и клеточных органелл как ионов, так и незаряженных соединений. Проникновение многих из них внутрь клетки осуществляется против градиента концентрации. Таким образом, в процессе, известном под названием активный транспорт, совершается осмотическая работа. Протекающий в мембранных структурах бактерий и митохондрий процесс окислительного фосфорилирования служит источником энергии для организма. В хлоропластах зеленых листьев имеются мембраны с очень большим числом складок, которые содержат хлорофилл, обладающий способностью поглощать солнечную энергию. Тонкие мембраны клеток глаза содержат фоторецепторные белки, воспринимающие световые сигналы, а мембраны нервных клеток осуществляют передачу электрических импульсов.
Значительная часть наших знаний о мембранах сложилась благодаря интенсивным многолетним исследованиям, проведенным на мембранах определенных типов. К их числу относятся следующие: 1. Миелиновая оболочка, состоящая из плазматических мембран, образуемых шванновскими клетками, которые прилежат ко многим нейронам. Шванновские клетки как бы наматываются на аксоны нейронов, причем цитоплазма из них «выдавливается» и образуются тонкие, но плотно упакованные мембранные слои, окружающие аксоны и служащие для них прекрасным «изолятором». Из всех известных мембран миелиновые обладают наибольшей устойчивостью и содержат наибольшее количество липидов (80%). 2. Плазматические мембраны эритроцитов человека, которые могут быть получены путем осмотического шока этих клеток. Образующиеся при этом тени эритроцитов содержат около 1 % сухого вещества клетки; по сравнению с другими мембранами они изучены, пожалуй, наиболее полно. 3. Мембраны бактерий, и в первую очередь Е. coli. 4. Наружный членик рецепторных клеток сетчатки глаза, известных под названием палочек (гл. 13), состоящий из множества упорядоченно расположенных и плотно упакованных плоских дисков, каждый из которых в свою очередь включает две мембраны 5 Двухслойные мембраны митохондрий сердца быка. 6. Регулярно упакованные мембраны (граны) хлоропластов растений (гл. 13).