Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980

Мембраны и клеточные оболочки
Метаболизм и функции мембран

Чем определяется важная роль мембран в клетках? Прежде всего мембраны окружают клетки и ограничивают их размеры. При этом они являются естественными агрегатами амфипатических молекул, т. е. молекул, один из концов которых является гидрофобным, а другой — гидрофильным. Способ упаковки таких молекул в бислое обеспечивает создание упорядоченного пограничного слоя между двумя жидкими фазами. Кроме того, мембраны представляют собой естественное «местообитание» для значительного числа относительно неполярных соединений, образующихся в процессе метаболизма. В мембраны включены многие белки, поверхности которых обладают гидрофобными свойствами. У некоторых белков, например у цитохрома b5 (гл. 10, разд. Б. 5), имеются специальные гидрофобные участки, при помощи которых белки прикрепляются к поверхности мембраны. Благодаря полужидкому состоянию внутренней части мембраны в бислой могут входить и из него могут выходить белки и низкомолекулярные компоненты в ответ на метаболические процессы, протекающие в близлежащих участках цитоплазмы.

Было высказано предположение [36], согласно которому стабильность структуры макромолекул и мембран обеспечивается главным образом гидрофобными взаимодействиями углеводородных фрагментов, в результате чего молекулы липидов, белков и других соединений могут образовывать в водной цитоплазме олигомерные агрегаты и мембраны. Вместе с тем наиболее активные катализаторы, т. е. большинство ферментов, растворимы в воде. Таким образом, мембраны представляют собой сравнительно стабильные тонкие пленки, примыкающие к водным участкам клетки, в которых легко протекают химические реакции и которые содержат полярные молекулы, растворимые в воде.

Следует также отметить, что благодаря стабильности мембранной Поверхности становятся возможными более тесные контакты между реагирующими веществами и ускоренное протекание последовательных биохимических реакций. Именно поэтому на границе между мембраной и цитоплазмой метаболические процессы наиболее активны.

Несмотря на относительную стабильность, мембранные компоненты химически не инертны. Они сами подвержены метаболическим превращениям под действием окислительных ферментов, локализованных внутри мембран или на их поверхности. Мембраны содержат также хиноны и другие низкомолекулярные катализаторы. Окислительные реакции играют важную роль в модификации гидрофобных компонентов мембран. Например, стерины, простагландини и другие вещества, обладающие регуляторными свойствами, первоначально синтезируются в форме гидрофобных цепей, связанных с водорастворимыми переносчиками (гл. 12). В мембранах могут накапливаться гидрофобные продукты биосинтеза (так, предшественниками простагландинов служат полиненасыщенные жирные кислоты фосфолипидов). Однако при взаимодействии с кислородом в молекулах этих соединений образуются гидроксильные группы, что приводит к постепенному увеличению их способности растворяться в воде. По мере того как гидрофильность соединения возрастает благодаря последовательному гидроксилированию, гидрофобные компоненты мембран неизбежно переходят в водный раствор и полностью включаются в процесс метаболизма. Другим процессом, в котором липиды мембран активно разрушаются, является гидролиз под действием фосфолипаз.