Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980

Мембраны и клеточные оболочки
Метаболизм и функции мембран
Текучесть мембранных компонентов

Изучение фотографических изображений клетки, полученных при помощи микроскопа в разные моменты времени, позволили увидеть, что плазматическая мембрана, так же как и митохондрии и другие органеллы, постоянно находится в движении. Митохондрии скручиваются и поворачиваются, а поверхность мембраны постоянно совершает волнообразные движения. Пузырьки освобождают свое содержимое в окружающую среду, выводя его из клеток, а перенос веществ внутрь клетки осуществляется за счет процесса эндоцитоза (гл. 1, разд. Б.4). При помощи химических методов было показано также, что составляющие мембраны вещества транспортируются из эндоплазматического ретикулума в пузырьки аппарата Гольджи, в экскреторные гранулы и в плазматическую мембрану. Важным этапом биосинтетических процессов, протекающих в клетке, является присоединение углеводных (гликозильных) остатков к молекулам белка с образованием гликопротеидов и гликолипидов. Ферменты, катализирующие эти реакции, — гликозилтрансферазы (гл. 12) — обнаружены в эндоплазматическом ретикулуме и в пузырьках аппарата Гольджи. Эти ферменты катализируют присоединение углеводных единиц (по одной в каждом акте реакции) к определенным местам молекул белков, липидов и других соединений, экскретируемых из клеток. Другие ферменты катализируют присоединение сульфатных и ацетильных групп к углеводным фрагментам молекул гликопротеидов.

Гликопротеиды и гликолипиды наружной поверхности плазматической мембраны также, по-видимому, образуются в эндоплазматическом ретикулуме и в пузырьках аппарата Гольджи. Эти компоненты мембран должны транспортироваться из внутренней части клетки в плазматическую мембрану. В процессе транспорта вновь синтезируемые соединения подходят к внутренней стороне мембраны, где ферменты, находящиеся в пузырьках, осуществляют присоединение гликозильных фрагментов и другие превращения. Если описанная картина верна, то плазматическая мембрана должна достаточно быстро обновляться и пополняться новыми соединениями. Ясно, что для компенсации этого процесса должен существовать другой процесс, обеспечивающий удаление определенных компонентов с мембранной поверхности. Вполне возможно, что звеном, дополняющим «круговорот» мембранных компонентов, является весьма активно протекающий процесс эндоцитоза клетками жидких и твердых веществ. Было высказано предположение, что плазматические мембраны эукариот играют роль молекулярных фильтров по отношению к быстрому и определенным образом направленному потоку липидных молекул [36а]. Как мы увидим дальше, клетки нуждаются в многочисленных лизосомных ферментах. Одна из функций этих ферментов заключается, по-видимому, в деградации избытка мембранных компонентов, в том числе сложных полисахаридов, попадающих с наружной поверхности мембраны обратно в клетку.

Важное свойство мембран состоит в способности небольших участков их поверхности сворачиваться и образовывать структуры, близкие по форме к сферическим. Электронно-микроскопическое исследование водных суспензий фосфолипидов показало, что образуются концентрические многослойные структуры (липосомы). Ультразвук разрушает эти структуры на более мелкие пузырьки, окруженные фосфолипидными бислоями, аналогичными бислоям мембран. При определенных условиях маленькие пузырьки сливаются, образуя более крупные. Клетки тоже иногда сливаются друг с другом, образуя полиядерные клетки, что может быть связано, в частности, с повышенной текучестью мембран, а также с изменением ориентации полярных групп фосфолипидов [37]. Это явление имеет важное практическое значение для селекции растений и при изучении хромосом человека (гл. 15).