Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980
Место действия
Клетки эукариот
Центриоли, реснички, жгутики и микротрубочки
Во многих клетках присутствуют центриоли; это маленькие цилиндры диаметром около 0,15 мкм и длиной 0,5 мкм, не связанные с мембранами. Каждая центриоль содержит набор тонких микротрубочек диаметром 20 нм. Практически во всех животных клетках вблизи ядра, расположена пара центриолей, которые играют важную роль в клеточном делении. В клетках растений центриоли не обнаружены.
РИС. 1-5. А. Структура ресничек и жгутиков эукариот. (Satir Р., Sсi. Am. 204, 108—116, Feb. 1961. Copyright 1961 by Scientific American, Inc. All rights reserved.) Б. Схематическое изображение участка типичной, построенной по схеме 9+2 аксонемы (части реснички, выступающей над поверхностью клетки); вид снизу — от основания к вершине кончика. Наружные двойные трубочки (№ 1, 2 и 9) присоединены к центральной капсуле, образующей парные выступы (а и ß), каждый из которых прикреплен к одной из двух центральных микротрубочек (ЦМ8 и ЦМ3). Микротрубочки состоят из 13 нитей, причем каждая нить представляет собой цепочку белковых субъединиц (см. также гл. 4, разд. Г.2). Все детали изображены примерно в одном масштабе (Sleigh М. A., Cilia and Flagella, р. 14, Acad. Press, New York, 1974). Диаграмма движения жгутика на рис. А взята из работы Sleigh М. A., Endeavour, 30, 11, 1971.)
РИС. 1-6. Поперечный срез реснички ротовой мембранеллы Tetrahymena. Такие реснички направляют пищу в ротовое отверстие. Срез прошел (слева направо) через основания ресничек (9 тройных микротрубочек) и собственно реснички (9 двойных микротрубочек). На срезах ресничек, расположенных в левой части рисунка, центральные микротрубочки отсутствуют; на срезах, расположенных правее и ближе к центру (что соответствует более дистальному расположению ресничек), обнаруживаются одна и затем две центральные микротрубочки. Окрашивание уранилацетатом и цитратом свинца. (Elliot А. М., Outka D. Е., Zoology, 5th ed., р. 122. Copyri ght 1976. Reproduced by permission of Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey.)
По структуре центриоли сходны со жгутиками или более короткими образованиями — ресничками (эти термины, в сущности, синонимы), обычно находятся на поверхности клеток эукариот и являются органами движения. Неподвижные клетки тела человека также нередко имеют реснички. Например, эпителий бронхов несет 109 ресничек на 1 см2 [26]. Модифицированные жгутики образуют светочувствительные рецепторы нашего глаза и рецепторы вкуса на языке. Жгутики и реснички несколько больше по диаметру (около 0,2 мкм), чем центриоли, и обладают характерной внутренней структурой: они состоят из 11 полых микротрубочек диаметром ~24 нм, организованных по схеме «9 + 2» (рис. 1-5 и 1-6). Каждая микротрубочка внешне похожа на жгутик бактерии, но существенно отличается от него по химическому составу. Базальное тельце, называемое также кинетосомой (рис. 1-5), по структуре, размерам и способу воспроизведения сходно с центриолью. Микротрубочки, подобные тем, которые входят в состав жгутиков, обнаружены также в цитоплазме клеток [27]. Они выглядят как маленькие канальцы, но действительно ли играют такую роль — неясно. Скорее всего микротрубочки выполняют опорную функцию «цитоокелета». В аксоне нерва микротрубочки расположены по всей длине аксона и, вероятно, составляют часть механической системы переноса клеточных компонентов.