Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980
Место действия
Царство протистов
Простейшие
К царству протистов (Protista) обычно относят как одноклеточные эукариоты, так и многоклеточные организмы, у которых все клетки выполняют сходные функции (т. е. отсутствует или слабо выражена тканевая дифференциация). Сюда же можно отнести грибы, но иногда их выделяют в отдельное царство.
К числу наиболее известных простейших, сходных с животными, относится амеба [подтип саркодовых (Sarcodina), или корненожек (Rhizopoda)]. Самое удивительное у амебы (рис. 1-7) — это способ ее передвижения, который сопряжен с переходом цитоплазмы из жидкого состояния в полутвердый гель. При движении амебы цитоплазма в задней части клетки разжижается и перетекает в переднюю часть и в вытягивающиеся псевдоподии, где затем затвердевает по краям. Этот организм ставит перед биохимиками ряд принципиальных вопросов. Какова химическая природа обратимого перехода цитоплазмы из жидкого состояния в гель? Какие химические процессы заставляют сократительные вакуоли [33] периодически выбрасывать избыток жидкости, т. е. действовать наподобие зачаточной выделительной системы внутри отдельной клетки? Наконец, каким образом происходит быстрый разрыв и восстановление клеточных мембран при заглатывании амебой частичек пищи?
Родственными амебе организмами являются радиолярии (Radiolaria) — морские простейшие, чрезвычайно симметрично организованные существа со сложным внутренним скелетом, образованным углеводным полимером хитином и окисью кремния (SiО2) или сульфатом стронция. Фораминиферы (Foraminifera) — мелкие амебы, имеющие наружные раковины из карбоната кальция или двуокиси кремния. В настоящее время их известно свыше 20 000 видов и до сих пор, как и в отдаленном прошлом, их крошечные скелеты падают на дно океанов и формируют известняковые отложения.
Мельчайшие простейшие, относящиеся к подтипу споровиков (Sporozoa), паразитируют на животных всех типов. Несколько родов патогенных кокцидий (Coccidia) паразитирует на кроликах и домашней птице, принося огромные убытки.
Человек часто оказывается жертвой простейших, относящихся к роду Plasmodium (рис. 1-7), которые проникают в кровь и другие ткани и вызывают малярию, одну из наиболее распространенных болезней человека на земном шаре. От малярии за всю историю человечества погибло, вероятно, больше людей, чем от любой другой болезни.
РИС. 1-7. Широкоизвестные представители протистов.
Другой подтип простейших, жгутиковые (Mastigophora), передвигающиеся с помощью небольшого числа жгутиков, служит связующим звеном между животными и водорослями. Euglena viridis (эвглена), маленький пресноводный организм с гибким конусовидным телом и длинным жгутиком на переднем конце, содержит зеленые хлоропласти, и имеет светочувствительное «глазное пятно», благодаря которому концентрируется в освещенных солнцем местах (рис. 1-7). В отсутствие света эвглена ведет образ жизни, свойственный животному организму. При обработке стрептомицином (дополнение 12-А) у эвглены исчезают хлоропласта, и она необратимо превращается в животное. В морском планктоне содержатся в большом количестве панцирные жгутиковые (динофлагелляты, Dinoflagellata) (рис. 1-7), среди которых встречаются как бесцветные, так и зеленые формы.
Гемофлагелляты (Haemoflagellata) являются возбудителями ряда самых страшных болезней человека. Трипаносомы (род Trypanosoma) проникают в клетки нервной системы, вызывая сонную болезнь. Некоторые жгутиковые находятся в симбиотических отношениях с другими организмами. Наиболее сложные из известных в настоящее время жгутиковых (рис. 1-7) обитают в пищеварительном тракте термитов и тараканов. В клетках этих простейших в свою очередь живут бактерии-симбионты, которые обеспечивают термитов ферментами, необходимыми для переваривания целлюлозы древесины.
Представители подтипа ресничных инфузорий (Ciliophora) — самые сложные в структурном отношении простейшие. Они несут большое число ресничек, синхронное биение которых служит способом передвижения этих организмов. Сразу же возникает вопрос: как осуществляется связь между ресничками, обеспечивающая эту согласованность? Биохимики чаще всего используют в своих исследованиях двух представителей данного подтипа — Teirahymena [34] (рис. 1-7), наиболее просто устроенную инфузорию, и Paramecium, более сложноорганизованную.
Миксомицеты (Myxomycetes), или слизевики, вероятно, ближе к простейшим, чем к грибам. Члены семейства Acrisieae, из которых наиболее изучен вид Dictyostelium discoideum, начинают свою жизнь как мелкие амебы. Спустя некоторое время, когда запасы пищи истощаются, отдельные амебы начинают выделять небольшими порциями химический аттрактант — циклический АМР (гл. 6, разд. Е.5). Находящиеся поблизости амебы отвечают на этот сигнал спустя примерно 15 с, также выделяя порцию циклического АМР, и затем начинают перемещаться к исходному источнику аттрактанта [35]. В конце концов все амебы группируются вокруг нескольких центров, агрегируют и формируют плодовые тела, напоминающие грибы. В них вегетативным путем образуются споры, и весь цикл начинается сначала. Другие миксомицеты растут в виде многоядерного (диплоидного) плазмодия, содержащего тысячи ядер, не разделенных клеточными мембранами.