Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980

Место действия
Многоклеточные организмы
Межклеточные контакты и взаимодействия

Изучая многоклеточные организмы, мы сталкиваемся с двумя принципиальными вопросами: во-первых, как клетки соединяются друг с другом и, во-вторых, как они специфически взаимодействуют?

Чтобы ответить на первый вопрос, обратим внимание, что клетки растений окружены толстой клеточной стенкой, которая скрепляет их между собой и удерживает на месте. У животных жестких клеточных стенок нет, но клетки все же соединены, причем сугубо специфическими способами. В противном случае все мы просто развалились бы.

РИС. 1-11. Электронные микрофотографии трех типов межклеточных соединений. А «Зона слипания» (zona occludens) между эпителиальными клетками тонкого кишечника крысы, препарат получен методом замораживания — скола. Плотные соединения выглядят как сеть валиков и желобков. Она представляет собой участки слияния мембран. В нижней части рисунка видны микроворсиики. (Friend D. S, Gilula N. В., J. Cell Biology, 53, 771, 1972.)

РИС. 1-11. Б. Ультратонкий срез через плотное соединение между гепатоцитами мыши. Стрелками указаны участки слияния мембран. (Gilula N. В., in Cellular Membranes and Tumor Cells, p. 221. Copyright 1975 by the Wilhams and Wilkins Co., Baltimore)

РИС. 1-11. В. Перегородчатое соединение в ресничном эпителии моллюсков; препарат получен методом замораживания — скола. Соединения этого типа полностью опоясывают клетки. «Обнаженная» поверхность покрыта параллельными рядами мембранных частиц, соответствующими распределению межклеточных перегородок, видимых на ультратонких срезах. В участках мембраны, находящихся вне области контакта, частицы расположены нерегулярным образом [44].

РИС. 1-11. Г. Ультратонкий срез перегородчатого контакта того же типа, что и на рис. В. Плазматические мембраны двух клеток соединяются с помощью электроноплотных пластин, или перегородок, регулярно расположенных в межклеточном пространстве. Обратите внимание на аппарат Гольджи в нижней части снимка [44].

РИС. 1-11. Д Десмосомы (macula adherens) в эпителии кишечника крысы. Видны широкое межклеточное пространство (25—35 нм), содержащее плотный материал, две параллельные клеточные мембраны, плотная пластинка с конвергирующими на ней тонофиламентами, пронизывающими цитоплазму [44].

а. Контакты и соединения между клетками

Многие эпителиальные клетки, например клетки почечных канальцев или желез, образуют между собой плотный контакт. В таких контактах наружные участки мембран местами сливаются (рис. 1-3) [44, 45]. Электронно-микроскопические исследования поверхности сколов замороженных тканей (дополнение 1-В) показывают, что есть области, где «летки опоясаны лентой плотного контакта, иногда называемого «зоной слипания» (zonula occludens) или терминальными замыкающими пластинками (рис. 1-11). Плотные контакты между эндотелиальными клетками капилляров головного мозга препятствуют свободной диффузии веществ из крови в клетки мозга, создавая таким образом гематоэнцефалический барьер [46].

Клетки эпителия беспозвоночных опоясывают контакты другого типа. Это так называемые перегородчатые десмосомы, или диски адгезии. В этом случае пространство между мембранами соседних клеток, составляющее ~ 18 нм, перегорожено во многих местах тонкими перемычками. В области десмосом к мембранам контактирующих клеток прилегают скопления электроноплотного материала, к которым прикрепляется множество тонких нитей (микрофиламентов) диаметром ~6—10 нм [47].

Помимо плотных контактов часто встречаются обширные межклеточные зоны со щелью между соседними клетками шириной 10—20 нм. В этой области к мембране со стороны цитоплазмы прилегают микрофиламенты диаметром 6,0 нм.

На препаратах, полученных методом замораживания — скола, в области таких щелевых контактов выявляются правильные полигональные структуры, образующие решетку с периодом 10 нм. Щелевые контакты представляют, по-видимому, области прочного соединения клеток, и именно через них осуществляются межклеточные коммуникации.

РИС. 1-11. Е. Поверхность скола, проходящего через области щелевых контактов между клетками, находящимися в культуре. Видны как обширные, так и небольшие (показано стрелкой) области [44].

б. Коммуникативные связи между клетками

Кроме непосредственных контактов, клетки должны обладать и другими средствами для обмена информацией, в противном случае были бы невозможны их согласованный рост и дифференцировка. Один из способов коммуникации состоит в обмене химическими веществами через специальные участки, где клетки контактируют друг с другом [48]. Среди многочисленных примеров, указывающих на значение коммуникативных связей, можно привести явление «электрического сопряжения» клеток. Обычно мембраны клеток обладают очень высоким электрическим сопротивлением, однако в мембранах соприкасающихся клеток имеются участки с низким сопротивлением — по-видимому, области щелевых контактов [49]. Одна из наиболее совершенных форм коммуникативной связи — это синапс, специализированный контакт между нейронами Нервный импульс, про ходящий по мембране одного нейрона, стимулирует выделение кванта химического вещества (медиатора), который проходит через щель синапса и инициирует возникновение нервного импульса во втором нейроне.

РИС. 1-11. Ж. Щелевые контакты, ультратонкий срез [44].

Высказывалось предположение, что раковые клетки образуют меньше коммуникативных соединений, чем здоровые [50], но опыты с культурами тканей не подтверждают эту точку зрения [51].

в. Узнавание клеток

Для клеток высших организмов совершенно необходимо уметь «узнавать» другие клетки, чтобы выяснить, являются ли они идентичными, принадлежат ли другим тканям или же «чужеродны».

Рассмотрим один исключительно интересный опыт с губками, клетки которых разъединяли путем обработки ферментом трипсином (переваривающим белковый межклеточный «цемент»). При смешивании разъединенных клеток оранжевых и желтых губок происходит их воссоединение с постепенным формированием новых маленьких губок, причем оранжевые клетки соединяются с оранжевыми, а желтые — с желтыми [52, 53]. Аналогичные результаты были получены с культивируемыми клетками печени, почек и мозга эмбриона. При смешивании указанных культур клетки печени слипались только с клетками печени, а клетки почек — с клетками почек. Как же клетки «узнают» друг друга? Ответ на этот вопрос должны дать биохимические исследования, проводящиеся в настоящее время.

При заживлении ран клетки эпителия растут и продвигаются по раневой поверхности до тех пор, пока не соприкоснутся друг с другом. Подобное так называемое контактное торможение испытывают клетки и тканевые культуры, растущие на поверхности стекла, в силу чего образуется слой толщиной только в одну клетку (монослой). Культивируемые опухолевые клетки, напротив, не прекращают роста при соприкосновении и громоздятся друг на друга, видимо, из-за отсутствия механизма узнавания и связи между клетками. Выяснение биохимического механизма этого явления имело бы колоссальное значение для медицины.