Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980

Место действия
Многоклеточные организмы
Высшие растения и растительные ткани

Ботаники делят высшие растения на две основные группы. Briophyta, или мохообразные, состоят из мхов (Musci) и печеночников (Hepaticae). Эти растения, преимущественно наземные, характеризуются наличием плавающих сперматозоидных клеток и доминированием гаметофитной (гаплоидной) фазы. Вторая группа — это Tracheophyta, или сосудистые растения, имеющие проводящие ткани. К ним относится около 2∙10⁵ видов. Папоротники (класс Filicinea, ранее называвшийся Pteridophyta) характеризуются доминированием диплоидной фазы, сменяемой в ходе жизненного цикла гаплоидной (разд. В.5).

Семенные растения представлены двумя классами: Gymnospermae (голосеменные, к которым относятся деревья, образующие шишки) и Angiospermae (покрытосеменные, истинные цветковые растения).

Различают несколько видов растительных тканей. Недифференцированные эмбриональные клетки, расположенные в быстрорастущих частях стебля и корня, составляют ткань меристемы. В результате дифференцировки клеток из меристемы формируются простые ткани: паренхима, колленхима и склеренхима. Паренхима представляет собой наиболее распространенный и наименее специализированный вид растительной ткани. В ходе дальнейшей дифференцировки из нее получается камбий — растущий слой корней и стеблей. Из паренхимы образуются также клетки, в которых растение запасает питательные вещества и которые составляют сердцевину, или мякоть стебля и корня.

Колленхима, имеющаяся в травянистых растениях, состоит из удлиненных опорных клеток; склеренхима, свойственная деревьям, образована опорными клетками с прочными лигнифицированными стенками и низким содержанием воды. К склеренхиме относятся также волокнистые клетки, имеющие иногда очень большую длину: например, в стволе сосны есть волокнистые клетки диаметром 40 мкм и длиной 4 мм.

Два вида сложных тканей — ксилема и флоэма — составляют проводящую сеть, или «циркуляторную систему» растения. Клетки, образующие ксилему, или деревянистую ткань, в основном мертвы, а толстостенные сосуды (трахеиды) служат для переноса воды и растворенных в ней минеральных веществ от корней к стеблю и листьям. Клетки флоэмы обеспечивают отток питательных веществ от листьев вниз по стеблю. Они соединены торцами посредством ситовидных пластинок, пронизанных множеством мельчайших пор, через которые, по-видимому, сообщается цитоплазма соприкасающихся клеток, образуя здесь нити диаметром 5—9 мкм [54]. В зрелых ситовидных клетках ядро отсутствует, однако у каждой из них есть «пара» — сопутствующая клетка, содержащая ядро.

РИС. 1-12. Стебель покрытосеменного растения в разрезе. Внизу в увеличенном масштабе показаны в разрезе сосуды флоэмы (слева) и ксилемы (справа) (Biddulph S., Biddulph О., Sсi. Am. 200, 44—49, Feb. 1959.)

Эпидермис растений состоит из плоских клеток с толстой наружной стенкой, как правило, покрытой плотной восковидной кутикулой толщиной около 2 мкм. Хлоропласти в этих клетках обычно отсутствуют. В эпидермальной ткани встречается только несколько видов специализированных клеток. К их числу относятся парные замыкающие клетки, которые окружают маленькие отверстия, называемые устьицами, на нижней поверхности листа; замыкающие клетки регулируют интенсивность испарения воды растением. Специализированные клетки эпидермиса корня образуют корневые волоски — длинные (~1 мм) образования диаметром 5—17 мкм. Каждый корневой волосок — это одна клетка с ядром, расположенным у кончика волоска.

На рис. 1-12 показан участок стебля цветкового растения. Обратите внимание на тонкий слой камбия между флоэмой и ксилемой. Клетки камбия по мере роста дифференцируются и образуют новые слои ксилемы, увеличивая таким образом деревянистую часть стебля. Одновременно образуются также клетки флоэмы. По мере утолщения стебля все ткани, расположенные кнаружи от камбия, обновляются, а старые клетки превращаются в кору.

Семена растений состоят из трех четко различающихся частей. Зародыш развивается из зиготы, образованной в результате слияния ядра спермия, происходящего из пыльцевой клетки, с ядром яйцеклетки. Оплодотворенная яйцеклетка у голосеменных окружена питательным слоем, или эндоспермом, происходящим из той же гаметофитной ткани, что и яйцеклетка, и потому гаплоидным. У покрытосеменных в спермин формируются два ядра: одно из них оплодотворяет яйцеклетку, тогда как другое сливается с двумя гаплоидными полярными ядрами, образующимися в женском гаметофите. (Эти полярные ядра формируются в ходе того же митотического деления, при котором образуется яйцеклетка.) В результате развивается триплоидный (3n) эндосперм.