Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980
Место действия
Простейшие живые организмы
Мембраны и клеточные стенки
Подобно микоплазмам, клетки Е. coli окружены тонкой (~8 нм) мембраной, в состав которой входят белки (~50%) и липиды (— 50%)1. Под электронным микроскопом окрашенная (например, перманганатом) мембрана имеет вид двух тончайших (~2,0 нм) темных линий, разделенных неокрашиваемым слоем (~3,5 нм) (рис. 1-2, В). Мембраны npur мерно такой толщины и таким же образом прокрашивающиеся имеются во всех клетках, как у бактерий, так и у эукариот.
Клеточная мембрана — это не просто мешок. Она регулирует перенос низкомолекулярных веществ в клетку и из клетки. У бактерий с внутренней поверхностью мембраны связаны ферменты, катализирующие процессы окисления. Нередко бактериальные мембраны образуют складчатые участки, имеющие в разрезе вид многослойных структур; это так называемые мезосомы (рис. 1-1 и 1-2, Г). Предполагается, что в мезосомах протекают специализированные процессы обмена веществ и репликация ДНК. В клетках Е. coli мезосомы выявляются не всегда, и все же, видимо, репликация ДНК у этого организма происходит на определенных участках поверхности мембраны и регулируется связанными с мембраной ферментами. Образование новой мембраны (перегородки) между делящимися клетками происходит синхронно с синтезом ДНК.
Отличительной особенностью истинных бактерий является наличие у них жесткой клеточной стенки, окружающей клеточную мембрану. У Е. coli стенка имеет толщину ~40 нм и сложную многослойную структуру (химический состав стенки Е. coli рассмотрен в гл. 5). У некоторых бактерий толщина стенки может достигать 80 нм; кроме того, она бывает окружена толстой капсулой или слизистым слоем. Основная функция клеточной стенки заключается, по-видимому, в предотвращении осмотического набухания и разрыва клеток при попадании бактерии в бессолевую среду. При достаточном осмотическом давлении среды стенка бактерии может раствориться, и клетку будет окружать только мембрана. Такие протопласты можно получить, обработав ферментом лизоцимом грамположительные бактерии, например Bacillus megaterium. Протопласты — удобный объект для биохимических исследований, поскольку в этом случае многие вещества проникают в клетку быстрее и легче из-за отсутствия клеточной стенки. Термин сферопласт обычно применяется для клеток грамотрицательных бактерий с частично разрушенной клеточной стенкой. Пенициллин (который нарушает синтез клеточных стенок у многих бактерий) превращает Е. coli и ряд других грамотрицательных бактерий в сферопласты. Штаммы бактерий, лишенные жестких стенок, называют L-формами.
1 Мембраны истинных бактерий не содержат холестерина, но, как ни парадоксально, в мембранах большинства микоплазм, как и у человека, холестерин присутствуем. Представители рода Mycoplasma ведут паразитический образ жизни и получают необходимый холестерин от организма-хозяина.