Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980

Организация метаболизма: катаболические пути
Брожение: «жизнь без кислорода»
Пропионовокислое брожение

Пропионовокислые бактерии особенно многочисленны в пищеварительном тракте жвачных животных. В рубце имеются бактерии, способные гидролизовать целлюлозу с образованием глюкозы, которая затем превращается в лактат и другие продукты. Пропионовокислые бактерии способны превращать как глюкозу, так и лактат в пропионовую и уксусную кислоты, которые затем всасываются в кровеносную систему хозяина. Одновременно образуется небольшое количество янтарной кислоты.

Основу пропионовокислого брожения составляет превращение пирувата в оксалоацетат путем карбоксилирования с дальнейшим превращением через сукцинат и сукцинил-СоА в метилмалонил-СоА и пропионил-СоА. Эти реакции образуют последовательность, почти в точности обратную той, которая рассматривалась в разд. Г, 2, когда обсуждалось окисление пропионата в организме животных. Однако, если карбоксилирование пирувата в оксалоадетат в теле животного требует АТР, то пропионовокислым бактериям удается сэкономить один эквивалент АТР путем использования карбоксилтрансферазы (гл. 8, разд. В, 1). Этот фермент поставляет карбоксильную группу от связанного с белком карбоксибиотина, образующегося при декарбоксилировании метилмалонил-СоА на предпоследней стадии полной цепи реакций (рис. 9-10). Вторая молекула АТР экономится в результате прямого сопряжения под действием СоА-трансферазы реакции превращения сукцината в сукцинил-СоА и расщепления пропионил-СоА с образованием пропионата (гл. 7, разд. Е,4). Окислительно-восстановительный баланс сохраняется, если две трети молекул глюкозы превращаются в пропионат и одна треть — в ацетат:

РИС. 9-10. Пропионовокислое брожение у бактерий Proplonobacteria и Veillonella. Окислительные стадии обозначены через «О», восстановительные — через «R». Звездочками отмечены две сопряженные реакции, катализируемые карбоксилтрансферазой.

Отметим, что при этом процессе брожения образуется большее число карбоксильных групп и молекул СО₂ (2²/₃ моль на 1 моль глюкозы), чем при обычном молочнокислом брожении. Поэтому и ∆G' становится более отрицательным, и выход молекул АТР оказывается более высоким (тоже 2²/₃ моль на 1 моль сбраживаемой глюкозы).

Используя тот же механизм (рис. 9-10), пропионовокислые бактерии оказываются способными поглощать лактат, образовавшийся в результате брожения под действием других бактерий, и превращать его далее в пропионат и ацетат:

Чистый выигрыш составляет одну молекулу АТР. Эта реакция, по-видимому, объясняет существование особой экологической ниши в рубце жвачных животных, заселенном пропионовокислыми бактериями.