Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980
Организация метаболизма: катаболические пути
Брожение: «жизнь без кислорода»
Маслянокислое и бутанольное брожение
Несколько различных типов брожения осуществляется бактериями рода Clostridium, а также обитающими в рубце бактериями Eubacterium (Butyrbacterium) и Butyrivibrio. Например, при одном из типов брожения глюкоза превращается в масляную и уксусную кислоты, а также в СО2 и Н2 [уравнения (9-32) и (9-33)]:
Выход АТР (37 г моль на 1 моль глюкозы) оказывается выше (эффективность 50%), чем при всех других рассмотренных нами типах брожения.
Другой тип брожения приводит к образованию бутанола и изопропанола, а также этанола и ацетона. При образовании первых двух соединений выход АТР составляет 27 г моль АТР на 1 моль сбраживаемой глюкозы [уравнение (9-34)].
Суммарная реакция
Обратите внимание, что в обоих уравнениях (9-33) и (9-34) существенную роль играет обратимое восстановление NADH водородом. У бактерии рода Clostridium эта реакция осуществляется ферредоксинзависимой гидрогеназой (гл. 10, разд. Е, 1,а).
Сходный процесс брожения [уравнение (9-35)] осуществляется бактериями Clostridium kluyveri:
Отметим, что величина —∆G' оказывается в этом случае ниже, чем при всех других ранее рассмотренных процессах брожения, но вполне достаточной для синтеза одной молекулы АТР. Процесс происходит в соответствии со схемой, показанной в уравнении (9-36). Энергия связи бутирил-СоА и одной из молекул ацетил-СоА улавливается системой и используется на начальной стадии для образования кротонил-СоА. При его превращении освобождается молекула ацетил-СоА, которая переходит в ацетилфосфат и далее в ацетат с образованием АТР.
