Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980

Биосинтез; как образуются новые молекулы
Синтез полисахаридов
Высокоспецифические трансферазы

Выше мы уже рассматривали синтез одного из гомополисахаридов — гликогена (гл. 11, разд. Е,3). У животных гликоген образуется из UDP-глюкозы, тогда как в бактериях — из ADP-глюкозы. Последнее соединение служит также донором глюкозильных единиц при синтезе крахмала (рис. 12-1) [10а]. Разветвленные молекулы гликогена и амилопектина нарастают с нередуцирующих концов цепи. Сочетание роста и распада на одних и тех же концах молекулы обеспечивает быстрое накопление или использование глюкозильных единиц. Аналогичный способ переноса остатков глюкозы от UDP-производных на нередуцирующие концы углеводной цепи характерен также для синтеза многих олигосахаридных групп, связанных с белками и липидами.

Вопросы синтеза сложных полисахаридов в ходе генетически детерминированных последовательностей реакций вкратце уже обсуждались (гл. 11, разд. Е, 3). Здесь мы рассмотрим образование таких полисахаридов, как гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат, и их особых концевых структурных единиц (гл. 2, разд. В,3 и В, 4). Для синтеза этих соединений необходимо последовательное действие большого набора специфических трансфераз. Первая трансферази переносит остаток ксилозы от UDP-ксилозы на ОН-группу серина в белке. Затем специфический фермент переносит галактозу от UDP-галактозы на ксилозу, соединяя остатки сахаров 1,4-связью. Третий фермент переносит следующий остаток галактозы на первый с образованием 1,3-связи. Далее специальная трансферази глюкуроновой кислоты, отличающаяся по специфичности от фермента, катализирующего синтез основной це пи, завершает образование концевой структурной единицы, связанной с серином. Затем в результате последовательного действия двух ферментов происходят следующие реакции переноса. В случае синтеза гиалуроновой кислоты один фермент, обладающий специфичностью по отношению к UDP-GlcNac, катализирует перенос этого углеводного остатка только к концу глюкуроновой кислоты. Второй фермент, характеризующийся специфичностью к UDP-глюкуроновой кислоте, присоединяет остаток глюкуроновой кислоты только к концу ацетилглюкозаминной единицы. Образование хондроитинсульфатов протекает при участии другой пары ферментов, обладающих иной специфичностью (см. структуру на рис. 2-16). Присоединение сульфатных групп к соответствующим участкам требует дополнительных специфических трансфераз.

Присоединение углеводной единицы к белкам клеточной мембраны или к белкам, выделяемым клеткой, осуществляется под действием особых трансфераз. Приведем в качестве примера синтез антигенов, определяющих группу крови. Роль специфических гликозилтрансфераз в определении групповой принадлежности крови уже обсуждалась в гл. 5, разд. В, 1.