Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980
Типы реакций, катализируемых ферментами
Краткий обзор некоторых метаболических путей
Цикл трикарбоновых кислот
Для обеспечения клеток максимальным количеством энергии необходимо, чтобы отщепляемые от жирных кислот ацетильные остатки, содержащие два атома углерода, были полностью окислены до двуокиси углерода. Химическое окисление ацетильной группы осуществляется нелегко, и, вероятно, поэтому природа изобрела элегантный каталитический цикл, называемый циклом трикарбоновых кислот (а также циклом лимонной кислоты, или циклом Кребса). На рис. 7-1 этот цикл изображен в правом нижнем углу. Содержащая четыре атома углерода щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат) конденсируется с ацетильной группой молекулы ацетил-СоА с образованием лимонной кислоты, молекула которой построена из шести атомов углерода. Затем в ходе дальнейших реакций цикла происходит удаление двух атомов углерода в виде СО2 и регенерация щавелевоуксусной кислоты. Эти реакции включают несколько окислительных стадий, каждая из которых поставляет в общий пул переносчиков водорода дополнительные восстановительные эквиваленты (т. е. атомы водорода, отщепляемые от субстратов) и способствует более продуктивному синтезу АТР в дыхательной цепи.
Поскольку при полном обороте цикла трикарбоновых кислот расход каждой молекулы щавелевоуксусной кислоты компенсируется генерированием новой ее молекулы, убыли щавелевоуксусной кислоты при работе цикла в конечном итоге не происходит. Однако щавелевоуксусная кислота активно включается в другие метаболические пути. Происходящие при этом потери щавелевоуксусной кислоты могут быть компенсированы ее синтезом из пирувата и СО2 в реакции, использующей АТР в качестве источника энергии. На рис. 7-1 реакция показана штриховой линией, направленной от пирувата в правый угол внизу. Сам же пируват образуется при расщеплении углеводов, таких, как глюкоза. Следовательно, потребность цикла трикарбоновых кислот в щавелевоуксусной кислоте ставит окисление жиров в организме человека в абсолютную зависимость от протекающего одновременно с ним метаболизма углеводов.