БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 3

Часть IV ИНФОРМАЦИЯ

ГЛАВА 25. ИНФОРМАЦИЯ РНК И ТРАНСКРИПЦИЯ

Заключение

Поток генетической информации в нормальных клетках происходит в направлении: ДНК → РНК → белок. Синтез РНК по ДНК-матрице называется транскрипцией, а синтез белка по РНК-матрице - трансляцией. Существует три типа молекул РНК: информационная РНК (мРНК), транспортная РНК (тРНК) и рибосомная РНК (рРНК). Все эти РнК одноцепочечные. Транспортная РНК и рибосомная РНК содержат протяженные двухспиральные участки, которые образуются при складывании цепи в шпильки. Самыми маленькими молекулами РНК являются тРНК; они содержат около 75 нуклеотидов. Самые длинные молекулы РНК встречаются среди мРНК; они могут содержать более 5000 нуклеотидов. Последовательность нуклеотидов в длинных цепях РНК можно определить, расщепляя их и разделяя фрагменты гель-электрофорезом.

Все клеточные РНК синтезирует РНК- полимераза в соответствии с последовательностью ДНК-матрицы. Активированными промежуточными продуктами служат рибонуклеозидтрифосфаты. Синтез РНК, как и синтез ДНК, происходит в направлении 5' → 3'. РНК-полимераза отличается от ДНК-полимеразы тем, что не нуждается в затравке и не обладает нуклеазными активностями. Еще одно отличие состоит в том, что ДНК-матрица при синтезе РНК полностью сохраняется, тогда как при синтезе ДНК она сохраняется наполовину. РНК-полимераза Е. coli имеет субъединичную структуру α₂ββ'σ и массу, достигающую 500 кДа. Кор-фермент имеет состав α₂ββ'. Сигма-субъединица увеличивает скорость и специфичность транскрипции, так как она обеспечивает узнавание РНК-полимеразой сигналов начала транскрипции в матричной ДНК. Связывание РНК-полимеразы с такими промоторными участками вызывает локальное расплетание матрицы, что создает условия для образования первой фосфодиэфирной связи. Цепи РНК начинаются с pppG или рррА. После инициации синтеза новой цепи сигма-субъединица отделяется от голофермента. Терминация транскрипции так же тонко регулируется, как и инициация. Матричная ДНК содержит стоп-сигналы транскрипции. Некоторые из этих сигналов узнает белок р. Некоторые специфические ингибиторы могут блокировать транскрипцию. Например, антибиотик рифампицин ингибирует инициацию синтеза РНК, а актиномицин D блокирует элонгацию РНК. Многие молекулы РНК подвергаются после транскрипции расщеплению и химической модификации (например, метилируются). У прокариот молекулы тРНК и рРНК подвергаются интенсивному процессингу, а молекулы мРНК почти не претерпевают модификаций. У эукариот все транскрипты сильно модифицируются.