БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984
ТОМ 3
Часть IV ИНФОРМАЦИЯ
ГЛАВА 26. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД Т ЗАВИСИМОСТЬ МЕЖДУ ГЕНАМИ И БЕЛКАМИ
В главе 25 была описана роль информационной РНК в качестве посредника между геном и его полипептидным продуктом. В настоящей главе мы рассмотрим дальнейший поток информации от гена к белку. В центре внимания находится генетический код, связывающий последовательность оснований ДНК (или соответствующего транскрипта) с последовательностью аминокислот в белке. Код универсален для всех организмов. Он восхищает своей простотой. Три основания, составляющие кодон, детерминируют одну аминокислоту. Кодоны считываются последовательно молекулами транспортных РНК (тРНК), играющих при синтезе белка роль адаптеров. Полная расшифровка генетического кода в 60-х годах - одно из выдающихся достижений современной биологии.
26.1. Транспортная РНК - адапторная молекула в синтезе белка
Мы уже видели, что мРНК служит матрицей для синтеза белка. Каким образом она осуществляет соединение аминокислот в правильном порядке? В 1958 г. Фрэнсис Крик (FrancisCrick) писал:
«Одно из первых предположений, довольно наивных, состояло в том, что РНК будет принимать конфигурацию, способную образовать двадцать различных «полостей», по одной для боковой цепи каждой из двадцати аминокислот. Если бы это было так, можно было бы попробовать проиграть эту задачу в обратном направлении, т.е. найти необходимую конфигурацию РНК, пытаясь воссоздать форму этих полостей. Все подобные попытки закончились неудачей. Физико-химические соображения также не дают никаких оснований считать это предположение правдоподобным.»
Крик отметил, что РНК не имеет выпуклых гидрофобных поверхностей, позволяющих отличить валин от лейцина и изолейцина, и не содержит соответствующим образом расположенных заряженных групп, чтобы различать положительно и отрицательно заряженные боковые цепи аминокислот. Затем Крик предлагает принципиально иной механизм для узнавания мРНК:
«РНК - это прежде всего последовательность участков, способных образовывать водородные связи. Поэтому независимо от того, что именно связывается с матрицей специфичным образом, связывание, очевидно, происходит путем образования водородных связей. Следовательно, естественно предположить, что аминокислоты переносятся к матрице адапторными молекулами и что именно адаптор соответствует РНК. В простейшем случае потребуется 20 адаптеров, по одному на каждую аминокислоту». Эта новаторская гипотеза вскоре стала доказанным фактом. Роль адаптера в белковом синтезе играет тРНК. Структура этих замечательных адапторных молекул и реакции, в которых они участвуют, рассматриваются подробно в следующей главе. Здесь же достаточно отметить, что в тРНК имеются место прикрепления аминокислот и участок узнавания матрицы (рис. 26.1 и 26.2). Молекула тРНК переносит определенную аминокислоту в активированной форме к месту синтеза белка. Карбоксильная группа аминокислоты связана эфирной связью с 3'-гидроксильной или 2'-гидроксильной) группой рибозного остатка, расположенного на 3'-конце цепи тРНК. Во время синтеза белка связанная аминокислота может перемешаться с 2'- на 3'-гидроксильную группу и обратно. Присоединение аминокислоты к тРНК с образованием аминоацил-тРНК катализируется особым ферментом, называемым аминоа- цил-тРНК—синтетазой (или активирующим ферментом). Эта реакция этерификации идет за счет энергии АТР. Для каждой из 20 аминокислот имеется по крайней мере одна специфическая синтетаза. Участок узнавания матрицы в тРНК представляет собой последовательность из трех оснований, называемую антикодоном (рис. 26.2). Антикодон тРНК узнает кодон, т. е. комплементарную последовательность из трех оснований в мРНК.
Рис. 26.1. Присоединение аминокислоты (показана красным цветом) к молекуле тРНК. Аминокислота связана эфирной связью с 3'-гидроксильной группой концевого аденозина РНК. Молекула тРНК, несущая ковалентно привязанную аминокислоту, называется аминоа- цил-тРНК или «нагруженная» тРНК, а тРНК без аминокислоты - «ненагруженная»
Рис. 26.2. Схематическое изображение аминоацил-тРНК. Показаны участок прикрепления аминокислоты и антикодон (участок узнавания матрицы)
