БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 3

Часть IV ИНФОРМАЦИЯ

ГЛАВА 28. РЕГУЛЯЦИЯ ВЫРАЖЕНИЯ ГЕНА В ФЕНОТИПЕ

Заключение

Клетки регулируют количество синтезируемых белков различными способами. У E. coli выражение генов регулируется в первую очередь на уровне транскрипции, а не трансляции. Многие гены организованы в опероны - координированные единицы генетической экспрессии. Оперон состоит из регуляторных участков (оператора и промотора) и нескольких структурных генов. Вне оперона имеется регуляторный ген, кодирующий белок, который взаимодействует с операторным участком. Последовательность оснований лактозного оператора симметрична. Вообще симметрия играет основную роль в узнавании определенных участков в ДНК белками. lac-Оперон индуцируется ß-галактозидами, например, аллолактозой и изопропилтиогалактозидом. Связывание индуктора с lac-репрессором приводит к его вытеснению с оператора. Теперь РНК-полимераза может пройти через оператор и транскрибировать laс-оперон. Триптофановый оперон репрессируется триптофаном, который связывается со специфическим репрессором и дает ему таким образом возможность связаться с оператором. В результате транскрипция генов, кодирующих ферменты биосинтеза триптофана, выключается.

Кроме того, некоторые опероны биосинтеза аминокислот, в том числе trp-оперон, находятся под контролем аттенюаторов. Если конечный продукт биосинтеза - аминокислота - имеется в изобилии, транскрипция в аттенюаторном участке прекращается. Для аттенюации необходима трансляция лидерной мРНК. Регуляция широкого спектра генов осуществляется циклическим AMP, который связывается с особым белком (БАК). Этот комплекс взаимодействует с промоторными участками нескольких индуцибельных оперонов и стимулирует инициирование транскрипции. Концентрация циклического AMP повышается только при недостатке глюкозы. Таким образом, глюкоза косвенно подавляет синтез различных ферментов катаболизма.

Бактериофаг может размножаться и разрушать клетки-хозяева (литический путь); в другом случае его ДНК может интегрировать с хромосомой клетки-хозяина (лизогенный путь). При литическом развитии происходит последовательная транскрипция трех групп генов. На предранней стадии образуется белок N, активирующий транскрипцию ранних генов. При этом в свою очередь синтезируется белок Q - активатор поздней стадии транскрипции. Лизогенное состояние поддерживается -репрессором, который кодируется геном cI. Репрессор связывается с операторами OR и O_L и препятствует транскрипции предранних генов. Присутствие многочисленных участков связывания в этих операторах позволяет X-репрессорам регулировать собственный синтез.