БІОХІМІЯ - Підручник - Остапченко Л. І. - 2012

Розділ 16. ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН

16.1.Біологічне окиснення

16.1.4.Організація дихального ланцюга в мітохондріях

Основні переносники електронів вбудовані у внутрішню мембрану мітохондрій і організовані в чотири комплекси, розташовані у визначеній послідовності (векторно). У цій послідовності їхні стандартні окисно-відновні потенціали стають більш позитивними в міру наближення до кисню (табл. 16.2). Кожна ланка цього ланцюга специфічна щодо донора й акцептора електронів.

На першому етапі дегідрогенази каталізують відщіплення водню від різних субстратів. Якщо субстратами слугують α-гідроксикислоти малат, ізоцитрат, 3-гідроксибутират, водень переноситься на НАД⁺. НАДН, що утворився, у дихальному ланцюзі, у свою чергу, окиснюється НАДН-дегідрогеназою (комплекс I).

Якщо субстратами слугують такі сполуки, як сукцинат або гліцерол-3-фосфат, акцепторами водню є ФАД-залежні дегідрогенази (комлекс ІІ). Від НАДН і ФАДН₂ електрони передаються на убіхінон і далі через ланцюг цитохромів до молекулярного кисню.

Дотепер точно невідомо, яким чином розташовані всі переносники електронів дихального ланцюга. Однак установлено, що в розташуванні дихальних комплексів існує визначена асиметрія: деякі з білків-переносників містяться ближче до того боку внутрішньої мембрани, що звернений до матриксу, а інші - до протилежного; деякі білки пронизують мембрану наскрізь (рис. 16.4).

Інгібітори дихального ланцюга. Вивченню послідовності перенесення електронів сприяло дослідження дії специфічних інгібіторів, що блокують визначені етапи цього процесу (рис. 16.8). Переносники електронів, які знаходяться в ланцюзі безпосередньо перед блокованим етапом, стають відновними, а ті що після нього - окисними. Довести це твердження можна за допомогою спектрометричних досліджень, оскільки в окисних і відновних форм переносників різні спектри поглинання.

Рис. 16.8. Місця дії інгібіторів ЛПЕ: інгібітори НАДН-дегідрогенази: ротенон - високотоксична речовина,

яка міститься в деяких водоростях і є отрутою для риб; амітал - лікарська речовина з групи барбітуратів.

Інгібітор OН₂-дегідрогенази - антиміцин А, токсичний антибіотик, що продукується одним із штамів Streptomyces. Інгібітори цитохромоксидази - ціанід, СО, H₂S. Ціанід дуже токсичний для людини; він приєднується до Fе³⁺ цитохромоксидази та блокує перенесення електронів до кисню