БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

6. ГИСТОЛОГИЯ

Гистологией называется наука, изучающая ткани. У всех многоклеточных организмов имеются группы клеток, сходных по строению и функциям, иначе говоря, ткани. Ткань можно определить, как группу физически объединенных клеток и связанных с ними межклеточных веществ, специализированную для выполнения одной или нескольких функций. Клетки одной ткани имеют обычно и общее происхождение, т. е. развиваются из одной области зародыша. Специализация, или приспособленность каждой ткани для выполнения той или иной конкретной функции, повышает эффективность работы всего организма за счет эффекта от разделения труда.

Существуют — главным образом у животных — и более высокие уровни организации, нежели тот, который характерен для тканей. Различные ткани, объединяясь в функциональные единицы, образуют органы, например сердце или желудок. В организме животного органы входят в состав еще более крупных функциональных единиц, которые называются системами; в качестве примера таких систем можно назвать пищеварительную (поджелудочная железа, печень, желудок, двенадцатиперстная кишка и т. д.) или сердечно-сосудистую (сердце и кровеносные сосуды).

Все клетки данной ткани могут быть однотипны, например у растений из клеток одного типа могут быть построены паренхима, колленхима и пробка, а у животных — плоский эпителий. В качестве тканей, содержащих клетки разных типов, можно назвать у растений ксилему и флоэму, а у животных — некоторые виды соединительной ткани.

Изучение структуры и функции тканей основывается главным образом на световой микроскопии с использованием различных приемов фиксации материала, его окрашивания и приготовления срезов (см. соответствующие методики в разд. 5.11 и 5.12).

В этой главе мы займемся гистологией на уровне, доступном световому микроскопу. В некоторых случаях для большей ясности придется привлекать и данные, полученные с помощью электронного микроскопа. При выявлении зависимости между структурой и функцией ткани важно помнить о трехмерности клеточных компонентов и об их связях друг с другом. Информация такого рода собирается «по кусочкам», путем изучения тонких срезов ткани, большей частью поперечных и продольных. Ни те, ни другие в отдельности не способны дать все необходимые сведения, но в сочетании они часто позволяют получить интересующую нас картину. Некоторые клетки, например сосуды и трахеиды ксилемы, удается наблюдать в целом виде, предварительно подвергнув растительные ткани мацерации; при этом мягкие ткани разрушаются, а более прочные, пропитанные лигнином гистологические элементы ксилемы — сосуды, трахеиды и древесинные волокна¹ — остаются.

Растительные ткани можно разделить на две группы:

1. Состоящие из клеток одного типа

— паренхима разд. 6.1.1

— колленхима разд. 6.1.2

— склеренхима разд. 6.1.3

2. Состоящие из клеток нескольких типов

— ксилема разд. 6.2.1

— флоэма разд. 6.2.2

Ткани животных можно разделить на четыре группы:

1. Эпителиальная разд. 6.3

2. Соединительная, в том числе рыхлая (ареолярная), волокнистая (фиброзная), жировая, хрящевая и костная разд. 6.4

3. Мышечная разд. 6.5

4. Нервная разд. 6.6

В табл. 6.1. приведена краткая характеристика некоторых растительных тканей, а также указаны их функции и распределение в растениях. Рис. 6.1. поможет читателю представить себе, в каких частях растения эти ткани находятся.

Таблица 6.1. Основные характеристики, функции и распределение растительных тканей¹

Рис. 6.1. Первичная структура листа, стебля и корня молодого двудольного растения.

¹ Данные о строении некоторых растительных тканей можно найти в разных разделах книги. В частности, строение флоэмы более подробно описано в гл. 13, где рассматривается связь между строением этой ткани и ее транспортной функцией. Развитие растительных тканей из меристематических клеток обсуждается в гл. 22 вместе с такими вопросами, как вторичный рост и строение древесины (вторичной ксилемы) и луба.

6.1. Простые растительные ткани (ткани, состоящие из клеток одного типа)

6.1.1. Паренхима

Строение

Строение паренхимы представлено на рис. 6.2. Паренхимные клетки имеют по большей части округлую (изодиаметрическую) форму, но могут быть и вытянутыми.

Рис. 6.2. Строение паренхимных клеток. А. Поперечный срез. Клетки обычно изодиаметрические (округлые), но могут быть и вытянутыми. Б. Поперечный срез сердцевины стебля Helianthus. Сердцевина — это выполняющая и опорная ткань, находящаяся в центре стебля двудольных.

Функции и распределение

1. Паренхиму называют выполняющей тканью, поскольку ее неспециализированные клетки заполняют пространство между более специализированными тканями, как это можно видеть, например, в сердцевине стебля или в наружной коре стебля и корня (рис. 6.1.). Клетки этой ткани составляют основную массу молодого растения.

2. Важную роль играют осмотические свойства паренхимных клеток, потому что в тургесцентном состоянии эти клетки оказываются плотно упакованными и, следовательно, обеспечивают опорутем органам, в которых они находятся. Это особенно важно для стеблей травянистых растений, где подобная опора является, по существу, единственной. В засушливые периоды клетки таких растений теряют воду и растения завядают.

3. Неспециализированные в структурном отношении клетки паренхимы тем не менее метаболически активны: многие важные для растительного организма процессы протекают именно в них.

4. Через систему заполненных воздухом межклетников идет газообмен между живыми клетками и внешней средой, с которой связывают эту систему устьица (особые поры листа) или чечевички (специализированные щели в стеблях древесных пород). По этим межклетникам к живым клеткам поступают кислород для дыхания и диоксид углерода для фотосинтеза. Особенно развита система воздухоносных межклетников в губчатой паренхиме.

5. Паренхимные клетки часто служат хранилищем питательных веществ, главным образом в запасающих органах, например в клубнях картофеля, где в амилопластах этих клеток хранится крахмал. Редкий случай отложения запасов в утолщенных стенках паренхимных клеток известен у финиковой пальмы: здесь таким образом в эндосперме семян откладываются в запас гемицеллюлозы.

6.Стенки паренхимных клеток — важный путь, по которому перемещаются в растении вода и минеральные соли (часть «апопластного пути», который будет описан в гл. 13). Вещества могут перемещаться также и по плазмодесмам, связывающим соседние клетки.

7. В некоторых частях растения паренхимные клетки, видоизменяясь, становятся более специализированными. Мы перечислим здесь некоторые из тканей, которые могут рассматриваться как модифицированная паренхима.

ЭПИДЕРМИС. Эпидермисом называют тонкую покровную ткань, состоящую из одного слоя клеток (см. рис. 6.1.); он покрывает целиком все первичное тело растения. Основная функция эпидермиса — зашита растения от высыхания и от проникновения болезнетворных организмов. Во время вторичного роста эпидермис может разрываться и замещаться слоем пробки (гл. 22). Типичное строение клеток эпидермиса показано на рис. 6.3.

Рис. 6.3. Строение клеток эпидермиса. Л. Клетки эпидермиса в поперечном разрезе, продольном разрезе и трекерном изображении. Б. Эпидермис листа двудольного растения (вид сверху). В. Эпидермис листа однодольного растения (вид сверху). Г. Паутинный клещик, пойманный и убитый железистыми волосками листа картофеля. В некоторых железистых волосках картофеля обнаружен фермент, способный переваривать вещества животного происхождения, что позволяет рассматривать картофель как насекомоядное растение. Возможно, что такой же способностью обладают и многие другие растения, которые не принято считать насекомоядными. Д. Молодой лист конопли посевной (Cannabis sativa) с железистыми волосками и трихомами. Е. Поверхность листа крапивы двудомной (Urtica dioica).

Клетки эпидермиса выделяют воскообразное вещество, называемое кутином. Кутин часто пропитывает стенки клеток эпидермиса и образует на ее внешней поверхности различной толщины пленку — кутикулу. Это снижает потери воды (ограничивает транспирацию) и служит дополнительной защитой от патогенов (болезнетворных организмов).

Рассматривая поверхность листьев в световом микроскопе, можно заметить, что у двудольных клетки эпидермиса имеют неправильную форму и извилистые стенки (рис. 6.3., Б), тогда как у однодольных форма их более правильная, приближающаяся к прямоугольной (рис. 6.3В). На определенных расстояниях друг от друга на поверхности листа рассеяны особые, специализированные клетки эпидермиса, так называемые замыкающие клетки. Они всегда располагаются парами — две клетки рядом, и между ними видно отверстие; это так называемое устьице (рис. 6.1. и рис. 6.3., Б и В). Замыкающие клетки имеют характерную форму, отличную от других клеток эпидермиса. Кроме того, это единственные клетки эпидермиса, в которых есть хлорогогасты; все прочие клетки эпидермиса бесцветны. Размеры устьичного отверстия (устьичной щели) зависят от тургесцентности замыкающих клеток (подробнее об этом см. в гл. 13). Устьица обеспечивают газообмен при фотосинтезе и дыхании, поэтому их больше всего в эпидермисе листьев, хотя они встречаются также и на стебле. Через устьица выходят из растения наружу и пары воды, что составляет часть общего процесса, называемого транспирацией.

Некоторые клетки эпидермиса имеют выросты в виде тонких волосков. Эти волоски могут быть одноклеточными или многоклеточными и выполняют разнообразные функции. На корнях, в зоне, расположенной непосредственно за кончиком корня, вырастают одноклеточные волоски, увеличивающие площадь поверхности, через которую идет поглощение воды и минеральных солей. У подмаренника цепкого (Galium aparine) на стеблях и на листьях имеются загнутые волоски в виде крючочков (шипики), которые помогают растению цепляться за опору и не дают соскальзывать с нее.

Часто волоски выполняют еще и различные защитные функции. Вместе с кутикулой они способствуют снижению потерь воды, удерживая у самой поверхности растений слой влажного воздуха и отражая солнечный свет. Некоторые волоски, в основном у ксерофитов (растений, приспособленных к обитанию в засушливых условиях), обладают способностью всасывать воду. Механической защитой растению могут служить короткие колючие волоски. Жгучие волоски крапивы двудомной (Urtica dioica) имеют жесткую клеточную стенку и заканчиваются хрупким кончиком. Стоит животному задеть такой волосок, как его кончик отламывается и зазубренный острый конец пронзает кожу. Через него в ранку изливается содержимое пузыревидного основания клетки, содержащее жгучие вещества. Иногда волоски образуют своего рода барьер вокруг нектарника цветка. Этот барьер не допускает к цветку ползающих насекомых и тем самым способствует перекрестному опылению, которое осуществляется более крупными летающими насекомыми.

В эпидермисе встречаются и железистые клетки, по форме иногда напоминающие волоски. Они могут выделять клейкое вещество, которое служит растению для улавливания насекомых — прилипая к нему, насекомые гибнут. Это приспособление либо выполняет только защитные функции, либо, если эксудат содержит ферменты, позволяет растению переваривать и усваивать ткани насекомого. Такие растения могут рассматриваться как насекомоядные (рис. 6.3., Г). В некоторых случаях, например у листьев лаванды (Lavendula), от железистых волосков зависит и аромат растения.

МЕЗОФИЛЛ (СМ. ТАКЖЕ РИС. 7.3. И 7.4). Эта выполняющая ткань располагается между двумя слоями эпидермиса листа (рис. 6.1) и состоит из модифицированных паренхимных клеток, осуществляющих фотосинтез. Фотосинтетическую паренхиму иногда называют хлоренхимой. Цитоплазма клеток хлоренхимы содержит большое число хлоропластов, в которых и протекают реакции фотосинтеза. У двудольных растений мезофилл состоит из двух четко различающихся слоев: верхний слой составляет палисадная паренхима, клетки которой имеют столбчатую форму, а нижний — губчатая паренхима с клетками неправильной формы, содержащими меньше хлоропластов. Фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, а воздухоносные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают интенсивный газообмен.

ЭНДОДЕРМА. Эндодермой называется слой клеток, окружающий проводящую ткань растения. Его можно рассматривать как самый внутренний слой коры (рис. 6.1.). Обычно клетки эндодермы паренхимные, но они могут быть и модифицированы как в физиологическом, так и в структурном отношениях. В корнях, где эндодерма состоит из одного слоя клеток, она выражена более отчетливо, чем в стеблях, потому что в каждой такой клетке имеется поясок Каспари (рис. 6.4.) — опоясывающая клетку полоска суберина (вещества, близкого по своей природе к жирам). На более поздней стадии может происходить дальнейшее утолщение клеточной стенки. О структуре и функции эндодермы корня см. гл. 13.

Рис. 6.4. Строение эндодермы корня. А. Поперечный срез. Видна молодая эндодерма с поясками Каспари. Б. Поперечный срез старого корня двудольного растения.

В стеблях двудольных проводящие пучки образуют кольцо, эндодерма же, состоящая из одного или нескольких слоев клеток, располагается снаружи от этого кольца, непосредственно примыкая к нему (рис. 6.1.). Нередко при этом эндодерма по своему виду не отличается от остальной коры, но иногда в ней накапливаются крахмальные зерна, и тогда она превращается в так называемое крахмалоносное влагалище, которое легко сделать видимым, окрасив препарат иодом. Эти крахмальные зерна могут под действием силы тяжести оседать в клетках, в силу чего эндодерма играет важную роль в геотропической реакции, так же, как и клетки корневого чехлика (гл. 16).

ПЕРИЦИКЛ. В корне между центральной проводящей тканью (центральным цилиндром) и эндодермой располагается перицикл — слой, состоящий из одного или нескольких рядов клеток (рис. 6.1). Перицикл сохраняет меристематическую активность: в нем закладываются боковые корни. У растений, корням которых свойствен вторичный рост, перицикл участвует в этом вторичном росте. В стеблях, как правило, аналогичного слоя нет.

КЛЕТКИ-СПУТНИЦЫ. Так называются специализированные паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам и участвующие в их работе. Метаболически клетки-спутницы весьма активны; от обычных паренхимных клеток их отличают более плотная цитоплазма и более мелкие вакуоли. О происхождении, строении и функции клеток-спутниц мы будем говорить в разд. 6.2.2.