БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004
6. ГИСТОЛОГИЯ
6.4. Соединительная ткань животных
6.4.2. Скелетные ткани
Хрящ
Хрящ представляет собой соединительную ткань, состоящую из клеток, погруженных в основное вещество (матрикс), образованное хондрином. Хондрин отлагается клетками, которые называются хондробластами, и содержит многочисленные тонкие волокна, состоящие главным образом из коллагена. В конечном счете хондробласты оказываются заключенными в полости, называемые лакунами. В этом состоянии их называют хондроцитами. Снаружи хрящ покрыт перихондрием, или надхрящницей, — плотной оболочкой, состоящей из клеток и волокон. Здесь формируются новые хондробласты, непрерывно добавляющиеся к внутреннему матриксу хряща.
Хрящ — это твердая, но гибкая ткань. Она очень хорошо приспособлена к тому, чтобы сопротивляться любым деформациям. Матрикс хряща обладает упругостью и способностью демпфировать ударные нагрузки, часто возникающие между суставными поверхностями костей в местах их соприкосновения. Коллагеновые волокна способны сопротивляться достаточно большим растягивающим нагрузкам, которым часто подвергается эта ткань.
Различают три типа хряща. Для каждого из них характерен свой, отличный от других, состав органических компонентов матрикса.
ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ (РИС. 6.25). «Гиалин» означает стекловидный или блестящий. Матрикс этого хряща представляет собой полупрозрачное вещество, в котором проходят тонкие коллагеновые волокна. Периферические хондроциты уплощены, а расположенные ближе к центру имеют угловатую форму. Каждый хондроцит окружен свободным пространством, называемым лакуной, в каждой из которых могут находиться один, два, четыре или восемь хондроцитов.
Рис. 6.25. Гиалиновый хрящ.
В отличие от остеоцитов у хондроцитов нет отростков, выступающих из лакун в основное вещество; нет здесь и кровеносных сосудов. Обмен веществами между хондроцитами и матриксом происходит путем диффузии.
Гиалиновый хрящ — эластичная ткань, расположенная на концах костей и в носу. С-образные кольца из гиалинового хряща поддерживают стенки воздухоносных путей дыхательной системы (трахея, бронхи и крупные бронхиолы), не давая им спадаться. Из этого хряща состоит также скелет хрящевых рыб (например, акул) и скелет позвоночных с костным скелетом на эмбриональных стадиях развития.
ЖЕЛТЫЙ ЭЛАСТИЧЕСКИЙ ХРЯЩ. Матрикс желтого эластического хряща полупрозрачный и содержит переплетение желтых эластических волокон. Они делают этот хрящ более гибким, чем гиалиновый хрящ, и придают ему способность быстро восстанавливать прежнюю форму в случае ее нарушения. Эластический хрящ образует ушную раковину, евстахиеву трубу и надгортанник.
БЕЛЫЙ ВОЛОКНИСТЫЙ ХРЯЩ. Этот хрящ образован из многочисленных пучков плотно упакованных белых коллагеновых волокон, погруженных в матрикс. Он обладает большей прочностью, чем гиалиновый хрящ, но меньшей, гибкостью. Белый волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, где играет роль амортизатора. Он содержится также в лобковом сращении (область между двумя лобковыми костями таза) и в суставных сумках.
Кость
Кость — это основной материал, из которого построен скелет большинства позвоночных животных; она несет опорные, защитные и некоторые метаболические функции. Клетки кости погружены в плотный кальцифицированный матрикс, состоящий примерно на 30% из органических соединений, главным образом из коллагеновых волокон и гликопротеинов, и на 70% — из неорганических солей. Основной неорганический компонент кости составляют игловидные кристаллы гидроксиапатита, Са10 (РО4)6 (ОН)2 — одной из форм фосфата кальция. В ней содержатся также в различных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, гидрокарбонат- и цитрат-ионы.
Костные клетки, называемые остеобластами, находятся в лакунах, распределенных по всему матриксу. Эти клетки откладывают неорганические компоненты кости. Лакуны соединяются между собой тонкими канальцами, содержащими цитоплазму; через эти канальцы проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие обмен различными веществами между остеобластами.
Строение костей приспособлено к тому, чтобы выдерживать деформации сжатия и сопротивляться растягивающим нагрузкам. Благодаря процессам резорбции и реконструкции строение каждой отдельной кости хорошо соответствует любому изменению механических воздействий, которым подвергается животное в процессе своего развития. Высвобождение кальция и фосфата в кровь по мере необходимости регулируется двумя гормонами — паратгормоном и кальцитонином (гл. 17).
КОМПАКТНАЯ, ИЛИ ПЛОТНАЯ, КОСТЬ (РИС. 6.26). Компактная кость образует длинный диафиз и эпифизы трубчатых костей (костей конечностей). На поперечном срезе компактной кости можно видеть, что она состоит из многочисленных цилиндров; по центру каждого цилиндра проходит гаверсов канал. Один такой цилиндр вместе со своим каналом образует гаверсову систему, или остеон. Каждый цилиндр сам состоит из нескольких концентрических слоев, называемых костными пластинками, и также имеющих цилиндрическую форму; такая структура повышает прочность кости.
Между костными пластинками имеются многочисленные лакуны (пространства), содержащие живые костные клетки — остеобласты. Каждая такая клетка способна откладывать кость. По мере своего созревания остеобласты становятся менее активными и в них уменьшается число клеточных органелл. Теперь их называют остеоцитами. Если возникает необходимость в структурных изменениях костей, остеоциты активизируются и быстро превращаются в остеобласты.
От каждой лакуны отходит много тонких канальцев, по которым проходят цитоплазматические тяжи — отростки остеобластов; эти канальцы могут соединяться с центральным гаверсовым каналом, с другими лакунами или тянуться от одной костной пластинки к другой.
Через каждый гаверсов канал проходят одна артерия и одна вена, которые разветвляются на капилляры и подходят по канальцам к лакунам данной гаверсовой системы. Они обеспечивают поступление в клетки питательных веществ и О2 и отток конечных продуктов метаболизма и СО2. Каждый гаверсов канал содержит также лимфатический сосуд и нервные волокна. Поперечные гаверсовы каналы сообщаются с костномозговой полостью, а также с продольными гаверсовыми каналами. Последние содержат более крупные кровеносные сосуды и не окружены концентрическими костными пластинками.
Матрикс компактной кости состоит из коллагена, вырабатываемого остеобластами, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят магний, натрий, карбонаты и нитраты. Такое сочетание органических и неорганических материалов создает очень прочную структуру.
Костные пластинки расположены таким образом, чтобы кость могла выдерживать действующие на нее силы и те нагрузки, которые ей приходится нести.
Снаружи кость покрыта слоем плотной соединительной ткани — надкостницей, или периостом. Пучки коллагеновых волокон, идущих от надкостницы, врастают в кость, прочно связывая ее с надкостницей, и создают надежную основу для прикрепления сухожилий. Внутренняя область надкостницы содержит большое число кровеносных сосудов, и в ней формируется слой клеток, которые могут дифференцироваться в остеобласты.
Рис. 6.26. А. Фрагмент поперечного среза длинной трубчатой кости. Б. Схематическое изображение гаверсовой системы на поперечном срезе. Эта система образует цилиндр. Наличие в каждом цилиндре многочисленных пластинок придает кости, несмотря на ее небольшой вес, большую прочность.
ГУБЧАТАЯ КОСТЬ. Губчатая кость представляет собой сеть из тонких анастомозирующих костных элементов, называемых трабекулами. Ее матрикс содержит меньше неорганического материала (60-65%), чем матрикс компактной кости. Органический материал образован в основном коллагеновыми волокнами. Пространства между трабекулами заполнены мягким костным мозгом.
Трабекулы ориентированы в направлении, в котором на кость воздействует нагрузка. Это придает кости устойчивость к напряжению и сжатию при минимальной массе.
Губчатая кость имеется у зародышей и растущих организмов, а также в эпифизах длинных костей у взрослых организмов.