БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004
7. АВТОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ
7.6. Биохимия фотосинтеза
Для описания процесса фотосинтеза обычно используется следующее уравнение:
В таком виде уравнение удобно использовать, если надо показать образование одной молекулы сахара, однако это лишь суммарное отображение многих событий. Более подходящей формой записи является уравнение:
Соединения СН2O не существует в природе, это просто условное обозначение любого углевода.
7.6.1. Источник кислорода
Посмотрев на суммарное уравнение фотосинтеза, мы вправе задаться вопросом: какое соединение — диоксид углерода или вода — служит источником кислорода? Наиболее очевидным кажется ответ, что таким источником является диоксид углерода. Тогда для образования углевода оставшемуся углероду следует только присоединиться к воде. Точный ответ удалось получить в сороковых годах XX в., когда в распоряжении биологов оказались изотопы (приложение 1).
Обычный изотоп кислорода имеет массовое число 16 и обозначается как 16O (8 протонов, 8 нейтронов). Существует еще редкий изотоп с массовым числом 18 (18O). Это стабильный изотоп, но из-за большей, чем у 16O, массы его можно обнаружить, используя масс-спектрометр, аналитический прибор, позволяющий выявлять различия между атомами и молекулами на основе значений их масс. В 1941 г. был проведен эксперимент, результаты которого суммированы в следующем уравнении:
Иными словами, источником кислорода является вода. В итоге уравновешенное уравнение выглядит как:
Это наиболее точное выражение процесса фотосинтеза, которое, кроме того, наглядно показывает, что вода не только используется при фотосинтезе, но и является одним из его продуктов. Данный эксперимент позволил заглянуть глубоко внутрь природы фотосинтеза, показав, что фотосинтез протекает в две стадии, первая из которых состоит в образовании водорода в результате расщепления воды на водород и кислород. Для этого требуется энергия, которую дает свет (поэтому процесс называют фотолизом: phōtós — свет; lýsis — расщепление). Кислород высвобождается как побочный продукт. На второй стадии водород взаимодействует с диоксидом углерода, образуя сахар. Присоединение водорода — это пример химической реакции восстановления (приложение 1).
Тот факт, что фотосинтез является двухстадийным процессом, был впервые установлен в двадцатых-тридцатых годах XX в. Реакции первой стадии нуждаются в свете, поэтому они называются световыми реакциями. Реакции второй стадии света не требуют, поэтому они носят название темновых реакций, хотя и протекают на свету! Установлено, что световые реакции протекают на мембранах хлоропластов, а темновые реакции — в строме хлоропластов.
После того как установили, что темновые реакции фотосинтеза протекают вслед за световыми, в 1950-х годах оставалось только выявить природу этих реакций.