БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

7. АВТОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ

7.6. Биохимия фотосинтеза

7.6.2. Световые реакции

Мы уже убедились, что в процессе фотосинтеза из диоксида углерода и водорода (из воды) в растениях образуются сахара. Этот процесс требует затрат энергии. Энергия и водород поставляются световыми реакциями, в которых синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат) — носитель энергии — и восстановленный НАДФ.

АТФ является носителем энергии в клетке. Его строение описывается в разд. 9.2.1, а значение — в конце разд. 9.2.2. НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) известен как переносчик водорода, который работает так же, как и НАД. Строение НАД и НАДФ приведены на рис. 4.17, а их роль как переносчиков водорода — в разд. 4.5.2. Будет полезно, если вы вначале ознакомитесь с указанным материалом.

АТФ образуется из АДФ путем присоединения к нему еще одного фосфата. Этот процесс носит название фосфорилирования (разд. 9.5.4) и требует затраты энергии. При фотосинтезе источником энергии является свет, поэтому процесс называется фотофосфорилированием. Водород для восстановления НАДФ получается из воды. Кроме воды, для протекания этого процесса требуется еще и энергия, которую поставляет свет. Роль АТФ и восстановленного НАДФ состоит просто в поставке энергии и водорода для темновых реакций.

Раннее (разд. 7.5.5) мы уже видели, что при освещении фотосистем I и II из молекул хлорофилла, входящих в эти системы, высвобождаются высокоэнергетические электроны. Именно их энергия используется для получения АТФ и восстановленного НАДФ. Механизм этого процесса представлен на рис. 7.14. Схема содержит большой объем информации, поэтому требует внимательного изучения. Обратите внимание, что вертикальная ось отражает энергетический уровень электронов.

Рис. 7.14. А. Поток электронов (белые стрелки) при циклическом и нециклическом фосфорилировании. По мере продвижения вдоль цепи переноса электроны теряют энергию (см. вертикальную шкалу). Переход электронов с более высокого энергетического уровня на более низкий используется для синтеза АТФ. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды; при этом высвобождаются четыре электрона, движение которых и приведено на схеме. Б. Взаимосвязь между потоком электронов и переносчиками электронов в плазматической мембране. ССК — светособирающий комплекс.

Процесс зависит от потока электронов от Р₆₈₀ и Р₇₀₀. Поток вызывается энергией, источником которой служит свет. Запомните следующее выражение:

Во-первых, электрон от Рб8о или Р₇₀о переходит на более высокий энергетический уровень за счет энергии возбуждения. Вместо того чтобы скатиться обратно в фотосистему и потерять при этом энергию, электрон захватывается акцептором электронов (X или Y на рис. 7.14). Этот процесс представляет собой важное превращение энергии света в энергию химических связей. Таким образом, акцептор электронов восстанавливается, а положительно заряженная (окисленная) молекула хлорофилла остается в фотосистеме. Далее электрон, образно говоря, «путешествует» вниз, т. е. с уменьшением энергии, от одного акцептора электронов к другому, принимая участие в целой серии окислительно-восстановительных реакций. Потеря энергии во время этого перехода сопряжена с синтезом АТФ. Путь, проходимый электроном, может быть циклическим (с возвращением на исходную позицию) или нециклическим, заканчиваясь на образовании НАДФ. Взаимодействие электронов с НАДФ приводит к его восстановлению.

Нециклическое фосфорилирование

Возбужденные электроны от Р₆₈₀ (ФСI) и Р₇₀₀ (ФСII) восстанавливают, соответственно, акцепторы электронов X и Y и, таким образом, Р₆₈₀ и Р₇₀₀ становятся положительно заряженными (окисленными). Донором электронов, который обеспечивает восполнение электронов в P₆₈₀ является вода. Вода расщепляется, высвобождая электроны, которые и проникают в Р₆₈₀. При этом высвобождаются также ионы кислорода и водорода. Кислород улетучивается в качестве побочного продукта (рис. 7.14).

Электроны перемещаются от X вдоль цепи переноса электронов, каждый раз теряя некоторое количество энергии при переходе от одного переносчика к другому. В конечном счете они насыщают положительные дыры, оставленные в Р₇₀₀. Энергия потока используется для получения АТФ. Кроме того, электроны движутся вниз по градиенту энергии от Y к НАДФ вдоль цепи переноса электронов, взаимодействуют с ионами водорода (из воды), образуя восстановленный НАДФ.

Циклическое фотофосфорилирование

При циклическом фотофосфорилировании электроны от Y возвращаются обратно к Р₇₀₀ по другой цепи переноса электронов. Как и при нециклическом фосфорилировании энергия возбуждения электронов, перемещающихся вдоль этой цепи, направляется на получение АТФ.

В табл. 7.3 перечислены различия между циклическим и нециклическим фотофосфорилированием.

Таблица 7.3. Сравнение циклического и нециклического фотофосфорилирования

Суммарное уравнение для нециклического фотофосфорилирования выглядит так:

Дополнительное количество АТФ может образовываться при циклическом фотофосфорилировании. Эффективность превращения энергии в ходе световых реакций высока и составляет около 39%.