БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

8. ГЕТЕРОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ

8.3. Пищеварительный канал человека

8.3.8. Переваривание с помощью ферментов в тонком кишечнике

На рис. 8.22 представлены общие пути переваривания углеводов, белков и липидов. Все пищеварительные ферменты тонкого кишечника, кроме ферментов поджелудочной железы, связаны с плазматической мембраной микроворсинок эпителия (рис. 8.21, Е) или расположены внутри самих эпителиальных клеток. Именно в этих местах протекает окончательный гидролиз дисахаридов, дипептидов и некоторых трипептидов (рис. 8.23). Конечными продуктами такого гидролиза являются соответственно моносахариды и аминокислоты. Перечень ферментов, принимающих участие в пищеварении, приведен в табл. 8.3.

Рис. 8.22. Общие пути ферментативного переваривания в пищеварительном тракте человека.

Рис. 8.23. Схематическое строение эпителиальной клетки подвздошной кишки, несущей микроворсинки. Слева показаны конечные стадии переваривания белков и последующее всасывание аминокислот. Справа — соответствующие процессы для углеводов.

Таблица 8.3. Пищеварительные ферменты и их действие

Секрет	Источник	Фермент	Место действия	Оптимальное значение pH	Субстрат	Продукты
Слюна	Слюнные железы	Амилаза слюны	Ротовая полость	6,5-7,5	Амилоза крахмала	Мальтоза
Желудочный сок	Слизистая желудка (желудочные железы)	Реннин (у молодых) Пепсин Соляная кислота (не является ферментом)	Желудок Желудок Желудок	2,0 2,0 -	Казеин Белки Пепсиноген Прореннин	Нерастворимые соли казеина Пептиды Пепсин Реннин
Связанные с мембраной ферменты микроворсинок тонкого кишечника	Слизистая тонкого кишечника	Амилаза Мальтаза Лактаза Сахараза Экзопептидазы* (аминопептидаза, дипептидаза) Энтерокиназа	Микроворсинки эпителиальных клеток тонкого кишечника Тонкий кишечник	8.5 8.5 8.5 8.5 8.5 8.5 8.5	Амилоза Мальтоза Лактоза Сахароза Пептиды и дипептиды Трипсиноген	Мальтоза Глюкоза Глюкоза + Галакгоза Глюкоза + Фруктоза Аминокислоты Аминокислоты Трипсин
Панкреатический сок	Поджелудочная железа	Амилаза Эндопептидазы* (трипсин** эластаза химотрипсин ) Экзопептидаза* (карбоксипептидаза) Липаза	Тонкий кишечник Тонкий кишечник Тонкий кишечник Тонкий кишечник Тонкий кишечник Тонкий кишечник	7.0 7.0 7.0 7.0 7.0 7.0	Амилоза Белки Химотрипсиноген Белки Белки Пептиды Липиды	Мальтоза Пептиды Химотрипсин Пептиды Аминокислоты Аминокислоты Жирные кислоты + глицерол
Желчь	Печень	Желчные соли (не являются ферментами)	Тонкий кишечник	7,6-8,6	Липиды	Липидные капли
* Экзопептидазы отщепляют концевую аминокислоту от белков (полипептидов). Эндопептидазы разрушают связи между аминокислотами в белке, что приводит к образованию более мелких пептидов. В результате совместного действия эти ферменты расщепляют полипептиды на составляющие их аминокислоты, которые всасываются ворсинками подвздошной кишки. ** Реннин и пепсин секретируются в неактивной форме в виде прореннина и пепсиногена. Трипсин секретируется в неактивной форме в виде трипсиногена, а химотрипсин в виде неактивного химотрипсиногена.

Помимо собственных ферментов в тонкий кишечник поступают щелочной поджелудочный сок из поджелудочной железы и желчь из печени. Желчь образуется в гепатоцитах и хранится в желчном пузыре. Она содержит смесь солей (желчных солей), которые, попадая в тонкий кишечник, действуют как природные детергенты, уменьшая поверхностное натяжение жировых глобул. При этом происходит образование более мелких капель, что увеличивает общую площадь их поверхности. (Этот процесс называется эмульгирование.) Эти мелкие капли более эффективно подвергаются воздействию липаз (ферментов, расщепляющих липиды). Более подробная информация относительно строения и функции печени приведена в гл. 19.

Поджелудочная железа является крупной железой, расположенной за желудком (рис. 8.11). В ней находятся группы клеток, секретирующих целый ряд пищеварительных ферментов, которые попадают в двенадцатиперстную кишку через проток поджелудочной железы (рис. 5.29). К ним относятся следующие ферменты:

1) амилаза — превращает амилозу в мальтозу;

2) липаза — расщепляет липиды (жиры и масла) на жирные кислоты и глицерол;

3) трипсиноген — под действием энтерокиназы превращается в трипсин, который расщепляет белки на более короткие полипептиды, а также превращает избыток трипсиногена в трипсин;

4) химотрипсиноген — превращаясь в химотрипсин, расщепляет белки до аминокислот;

5) карбоксипептидаза — превращает пептиды в аминокислоты.