БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

9. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ

9.3. Клеточное дыхание

9.3.4. Гликолиз

Гликолизом называется окисление глюкозы до пировиноградной кислоты. Как это видно из рис. 9.5, из одной молекулы глюкозы (6-углеродного соединения, 6С) образуются две молекулы пировиноградной кислоты (3-углеродного соединения, 3С). Процесс протекает не в митохондриях, а в цитоплазме клетки, и кислород для него не требуется. Процесс может быть подразделен на три этапа:

1. Фосфорилирование сахара. В результате этой реакции сахар «активируется», т. е. его реакционная способность возрастает. При активации потребляется некоторое количество АТФ и, поскольку весь смысл дыхания состоит в том, чтобы поставлять АТФ, его расходование может показаться нецелесообразным. Это следует, однако, рассматривать как своего рода «инвестиции», благодаря которым позже смогут произойти реакции, приводящие к образованию АТФ.

2. Расщепление фосфорилированного 6С-сахара на два 3С-сахарофосфата. С этим связано и происхождение названия «гликолиз» (от греч. lýsis — разложение, распад), Два образующихся сахарофосфата — изомеры. Прежде чем подвергнуться дальнейшему превращению, один из них переходит в другой, так что получается два идентичных 3С-сахарофосфата.

3. Окисление путем отщепления водорода. Каждый 3С-сахарофосфат превращается в пировиноградную кислоту. При этом происходит дегидрирование с образованием одной молекулы восстановленного НАД и двух молекул АТФ. Общий выход (от двух молекул 3С-сахарофосфата) составляет: две молекулы восстановленного НАД и четыре молекулы АТФ (рис. 9.5).

Рис. 9.5. Схема гликолиза. Показано только три этапа — именно они играют ключевую роль.

Итак, на первом этапе гликолиза в реакциях фосфорилирования потребляются, две молекулы АТФ, а на третьем — образуются четыре молекулы. Таким образом, чистый выход АТФ при гликолизе равен двум молекулам. Кроме того, при гликолизе отщепляются и передаются НАД четыре атома водорода. Их судьбу мы рассмотрим позднее. Суммарную реакцию гликолиза можно записать так:

Потребление и выход различных веществ в процессе гликолиза указаны в табл. 9.1.

Таблица 9.1. Баланс гликолиза (АДФ, Ф_н и Н₂О не учтены)

При использовании в процессе дыхания липидов глицерол легко превращается в 3С-сахарофосфат, который и вступает на путь гликолиза. При этом расходуется одна молекула АТФ и три молекулы образуются.

Конечная судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород имеется, то пировиноградная кислота переходит в митохондрии для полного окисления до СО₂ и воды (аэробное дыхание). Если же кислорода нет, то она превращается либо в этанол, либо в молочную кислоту (анаэробное дыхание) (рис. 9.4).