БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

10. ОРГАНИЗМЫ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

10.5. Факторы, влияющие на окружающую среду и местообитания

Среду обитания организма в принципе можно описать набором физических (абиотических) параметров, таких как температурный диапазон, режим освещенности, влажность воздуха (табл. 10.3). Однако на практике подробно изучить все эти факторы для конкретного индивидуума и даже вида крайне сложно. Например, для жука, живущего на упавшем дереве, важны температурный и водный режимы не столько в окружающем лесу, сколько в зоне мертвой коры конкретного горизонтально лежащего ствола. Кроме того, на организм действуют не только физические условия. Его среду обитания могут изменять и даже определять другие существа (биотические факторы). Даже в оптимальных для себя абиотических условиях вид не сможет существовать, если встретится со слишком сильными конкурентами или хищниками, не найдет подходящего корма и т. п. Таким образом, местообитание организма определяется не только абиотическими но и биотическими факторами.

Широко распространена и удобна одна из важнейших концепций — концепция экологической ниши, сочетающая пространственные аспекты местообитания с функциональными взаимосвязями организма. Другими словами «ниша» — это одновременно и «адрес» организма, и его «профессия» в рамках сообщества или экосистемы. Чтобы понять, почему организм не только существует, но и процветает в данном месте, надо знать, как абсолютные физические и биотические пределы его выносливости (потенциальную нишу), так и его предпочтения и поведенческие особенности, ограничивающие реальное распространение (реализованную нишу).

Если два вида занимают одну и ту же нишу, они будут конкурировать между собой, пока один из них не вытеснит соперника (см. также разд. 10.7.5). Сходные местообитания располагают сходным набором экологических ниш и в разных частях света такие местообитания могут быть заселены морфологически и поведенчески сходными, но таксономически разными видами. Например, обширные злаковники (степи, прерии, саванны) обычно предоставляют нишу крупным быстро бегающим травоядным, но в зависимости от части света это могут быть лошади, антилопы, бизоны, кенгуру и т. п.

Основные биотические и абиотические факторы, влияющие на распространение организмов, перечислены в табл. 10.3. Следует отметить, что некоторые факторы, например тип почвы, нельзя отнести к какой-либо из двух этих категорий, поскольку по своей природе они являются комплексными.

Таблица 10.3. Факторы, влияющие на распространение организмов

10.5.1. Абиотические факторы

Свет

Свет необходим всему живому как источник энергии для фотосинтеза, но его влияние на организмы не ограничивается только этим. По- своему важны интенсивность, качество (длина волны, т. е. спектральный состав) и продолжительность освещения (фотопериод).

Освещенность зависит от угла падения солнечных лучей на поверхность, а угол в свою очередь определяется географической широтой местности, временем года и суток, наклоном и экспозицией участка. Фотопериод, или долгота дня, на экваторе величина примерно постоянная и равная 12 ч, на других широтах циклически меняется по сезонам. Для растений и животных относительно высоких широт обычно характерен фотопериодизм, т. е. непосредственная реакция на эти изменения, что позволяет им синхронизировать с теми или иными временами года определенные виды активности, например цветение и прорастание у растений (гл. 16), миграцию, впадение в спячку и размножение у животных (гл. 17). Качество света важно для фотоавтотрофов, поскольку хлорофилл может использовать только часть солнечного спектра. Некоторые водоросли, например красные, обладают дополнительными улавливающими свет пигментами, которые позволяют им выживать в местообитаниях, недоступных для зеленых продуцентов.

Потребность автотрофов в свете определяет структуру сообществ. Водоросли сосредоточены только в поверхностных слоях воды, а на суше растения выработали различные стратегии перехвата солнечных лучей: высокий рост, способность подниматься по опорам, увеличение листовой поверхности и т. д. В лесах это обусловливает ярусную структуру растительного сообщества (рис. 10.15).

10.12. Назовите несколько путей влияния света на жизнедеятельность организмов.

Температура

Главный источник тепла на Земле — солнечная радиация. Геотермальные ресурсы важны лишь в очень немногих местообитаниях, например в горячих источниках, заселенных бактериями. Любой организм выживает только в определенном диапазоне температур, к которому он адаптирован морфологически и физиологически. Если температура ткани падает ниже точки замерзания, то обычно происходят необратимые структурные повреждения живых клеток, обусловленные образованием кристаллов льда. Вместе с тем чрезмерное нагревание приводит к денатурации белков. Между двумя этими экстремальными состояниями скорость ферментативных реакций, т. е. интенсивность обмена веществ, повышается вдвое с ростом температуры на каждые 10 °С. Большинство организмов с помощью различных адаптаций в той или иной мере способно к терморегуляции, так что колебания внешней температуры внутри тела «сглаживаются» (гл. 19). В воде благодаря ее высокой теплоемкости эти колебания выражены слабее, поэтому водные местообитания в целом стабильнее по условиям, чем наземные.

Как и освещенность, температура местообитания зависит от географической широты, абсолютной высоты над уровнем моря, времени года и суток, а также от экспозиции участка. В обоих случаях важны также и локальные особенности, приводящие к формированию микроместообитаний с собственным микроклиматом. В его развитии важную роль играет растительность, причем в самых разных масштабах — под пологом леса, внутри кроны отдельного дерева, под розеткой листьев травянистого растения и т. п.

Влажность и соленость

Вода необходима для жизни и относится к основным лимитирующим факторам в наземных экосистемах. Она поступает в эти экосистемы из атмосферы в виде дождя, снега, града, росы, инея. Доступность ее на суше определяется обсуждавшимся выше гидрологическим циклом. Наземные растения обычно всасывают воду из почвы. Малое количество атмосферных осадков, интенсивный дренаж и сильное испарение могут по отдельности или в разных сочетаниях привести к пересыханию почвы, тогда как противоположные крайности чреваты ее постоянным переувлажнением.

В соответствии с устойчивостью к дефициту воды растения подразделяют на ксерофиты (высокая устойчивость), мезофиты (средняя устойчивость) и гигрофиты (низкая устойчивость к недостатку воды). Непосредственно в водоемах растут гидрофиты. Некоторые ксероморфные адаптации приведены в табл. 10.4 (подробнее см. в гл. 13 и 20). Животные, населяющие засушливые местообитания, также развили особые механизмы получения и запасания воды (см. гл. 20 и табл. 10.4).

Проблемы поддержания водного баланса у организмов, живущих в воде, связаны с ее соленостью, и в этом плане велика разница между морскими и пресноводными видами (гл. 20). Лишь немногие растения и животные способны выдержать сильные колебания солености, свойственные, например, эстуариям и соленым маршам. К числу таких животных относится улитка Hydrobiaulvae, выживающая в диапазоне концентраций хлорида натрия от 50 до 1600 ммоль/л. Соленость бывает важна и в наземных местообитаниях. Там, где количество испаряющейся воды превышает количество выпадающих атмосферных осадков, велик риск засоления почвы — проблема весьма серьезная на некоторых орошаемых землях.

Таблица 10.4. Адаптации растений и животных к засушливым условиям среды

Атмосфера

Атмосфера — одна из важнейших составляющих экосферы. Как и океаны, она пребывает в непрерывном движении. Массы воздуха перемещаются по механизму объемного потока за счет энергии, получаемой от Солнца.

В глобальном масштабе атмосферная циркуляция важна для распределения воды на планете: пар подхватывается ветром в одном месте и переносится в другое порой достаточно отдаленное, где конденсируется и выпадает в виде осадков. Одновременно распространяются и газы-загрязнители, выделяемые промышленными предприятиями, например диоксид серы. Растворяясь в дождевых каплях, диоксид серы дает серную кислоту и такие кислотные дожди могут пролиться за много миль от индустриальных центров (разд. 10.8.1).

Ветер взаимодействует с другими средовыми факторами, влияя, например, на температуру, скорость испарения и транспирации. Иногда он оказывает непосредственное воздействие на организмы, в частности на деревья, которые на сильно продуваемых участках становятся карликовыми или приобретают фантастические искривленные формы. Местами важную роль в формировании биоты играют регулярные песчаные бури или бураны.

Ветер необходим для распространения спор и семян многих малоподвижных или прикрепленных организмов, например растений, грибов и некоторых бактерий. Он также влияет на расселение и миграцию животных, в частности пауков и летающих насекомых.

Топография

Топография местности обычно влияет на организмы опосредованно, взаимодействуя с другими абиотическими факторами, поскольку от нее сильно зависят микроклимат и развитие почвы. Так, для высокогорий характерны более низкая средняя температура и более широкая амплитуда ее суточных колебаний, большее количество осадков (в том числе и снега), более сильные ветра и более интенсивное солнечное излучение, ниже атмосферное давление. Все это влияет на растения и животных. В результате формируется вертикальная зональность, аналогичная широтной зональности (см. рис. 10.14 и разд. 10.6.4).

Горные цепи выполняют роль климатических барьеров. Поднимаясь по склону, воздух охлаждается, и содержащаяся в нем вода конденсируется, выпадая в виде осадков. В результате на подветренную сторону хребта воздух опускается обезвоженным — там в «дождевой тени» условия более сухие, что и определяет наличие разных экосистем по обе стороны горной цепи. Хребты служат также преградами для расселения и миграций организмов и могут выступать в роли изолирующих механизмов в процессе видообразования (гл. 26).

Другой важный фактор, связанный с топографией, — экспозиция местности. В Северном полушарии южные склоны лучше освещены и получают больше тепла, чем горизонтальное дно долин или участки, ориентированные на север (в Южном полушарии наблюдается обратная картина). Это сильно влияет на природную растительность и использование земель человеком.

И. наконец, важным топографическим фактором является крутизна склона. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому почвы здесь маломощные и более сухие с ксероморфной растительностью. Если угол превышает 35°, то почва и растительность обычно вообще не развиваются: любой незакрепленный материал с этих мест соскальзывает вниз.

Рис. 10.14. Поясность (зональность) растительности на юго-восточном склоне массива Сан-Франсиско-Пикс в Аризоне. (Merriam (1890). С изменениями из: W. D. Billings (1972) Plants, man and the ecosystem. 2nd ed. Macmillan.)