БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004
10. ОРГАНИЗМЫ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА
10.8. Влияние человека на экосистемы
10.8.4. Пестициды и окружающая среда
Пестициды представляют собой химические вещества, используемые для борьбы с вредными организмами. Пестициды объединяют следующие группы таких веществ: гербициды уничтожающие сорняки, инсектициды, уничтожающие насекомых-вредителей, фунгициды, уничтожающие патогенные грибы и т. д. Большая часть пестицидов — это яды, отравляющие организмы-мишени, но к ним относят также стерилизаторы (вещества, вызывающие бесплодие) и ингибиторы роста.
В Британии такие агенты применяются главным образом в сельском хозяйстве, хотя их используют также для защиты запасов продовольствия, древесины и других природных продуктов. Во многих странах ведется химическая борьба с вредителями лесов, а также переносчиками заболеваний человека и домашних животных (например с малярийными комарами; гл. 15).
Экологически важные свойства пестицидов
К важным с экологической точки зрения свойствам пестицидов относятся их токсичность, устойчивость к разложению и специфичность.
ТОКСИЧНОСТЬ. Токсичность вещества в отношении конкретного вида обычно измеряется 50%-ной летальной дозой (ЛД50). Это такое количество пестицида (в пересчете на особь), которое убивает половину обработанной подопытной популяции. В полевых условиях, где на организмы действуют дополнительные стрессы и применяются более высокие дозы пестицидов, смертность видов-мишеней бывает выше, но, по определению, отдельные организмы выживают. Впрочем, задача их полного искоренения обычно не ставится: важно снизить ущерб до приемлемого уровня, который определяется в основном экономическими соображениями. К сожалению, такое выживание создает основу для отбора на резистентность (устойчивость) к данному агенту, и у видов с коротким жизненным циклом, например насекомых, быстро появляются популяции, против которых эффективные прежде пестициды оказываются бессильными.
СТОЙКОСТЬ. Этот показатель определяется временем сохранения вещества в экосистеме, в том числе в ее биотическом компоненте, до разрушения, приводящего к потере пестицидных свойств. Пример крайне стойкого ядохимиката — хлорорганический агент ДДТ, который широко применялся с 1940-х по 1960-е годы.
Обычно высокая стойкость пестицидов нежелательна (особенно на продовольственных культурах), однако в ряде ситуаций, скажем, при борьбе с эктопаразитами животных или почвенными патогенами, она важна с практической и экономической точек зрения. Однако долгое присутствие в окружающей среде ядохимиката может приводить к непредсказуемым и потенциально опасным последствиям. Например, в середине 1960-х гг. ДДТ был обнаружен в печени пингвинов в Антарктике — очень далеко от тех мест, где применялся этот химикат.
Токсичность и стойкость с практической точки зрения взаимосвязаны: сильнодействующий, но короткоживущий агент в долгосрочной перспективе бывает менее вредным для природы и людей, чем слабый, но годами сохраняющий свои свойства яд. У последнего больше шансов проникнуть в пищевые цепи, где может произойти его метаболизация до еще более опасной формы или (типичный вариант) концентрирование в организмах хищников верхних трофических уровней (см. вопрос 10.21).
Пестицидное отравление губительно действует на многих плотоядных, особенно птиц. Например, сокол сапсан полностью исчез на востоке США в результате применения там ДДТ. Птицы особенно чувствительны к этому ядохимикату, поскольку он индуцирует гормональные изменения, влияющие на метаболизм кальция, а это приводит к истончению скорлупы откладываемых яиц, которые в большом количестве начинают биться даже при простом насиживании.
ДДТ сейчас запрещен в наиболее развитых странах, включая Британию и США. Однако он сравнительно дешев и до сих пор считается хорошим средством в определенных ситуациях, например при борьбе с малярийными комарами. Решая вопрос о применении того или иного пестицида, часто приходится из двух зол выбирать меньшее. Скажем, с помощью ДДТ во многих странах удалось полностью искоренить малярию.
СПЕЦИФИЧНОСТЬ. Пестициды различаются по своей специфичности, т. е. по диапазону поражаемых ими организмов. ДДТ, например, характеризуется широким спектром действия, убивая многие виды животных. У пиримикарба спектр действия намного уже — он действует на тлей и двукрылых, но не влияет на жуков и многих других насекомых. Аналогичным образом, далапон губит однодольные растения, но щадит двудольные, а гербициды на основе феноксиуксусной кислоты характеризуются прямо противоположным действием.
Применение пестицидов широкого спектра действия чревато «возрождением» вредителей, т. е. появлением их после обработки в большем, чем до нее, количестве. Это обусловлено тем, что препарат убивает не только вредителей, но и хищников, уничтожавших их.
Хороший пример такого рода — использование ДЦТ для борьбы с гусеницами репной белянки, или просто репницы (Pieris rapae), паразитирующей на брюссельской капусте. Сначала обработки ДДТ давали заметный эффект, но постепенно обилие вредителей стало даже выше, чем на контрольных (неопрыскиваемых) участках (рис. 10.31). Разница была даже более выраженной при повторных применениях ДДТ для «подавления» новых вспышек численности вредителя. Анализ агроэкосистемы показал, что концентрация пестицида в листьях, которые объедают гусеницы, быстро снижается за счет общего роста зеленых частей капусты. Однако уровень ядохимиката в почве остается высоким, особенно если в нее запахиваются послеуборочные остатки растений. В результате гусеницы, вылупляющиеся из яиц, отложенных на листья после обработки, страдают слабо, зато численность их главных врагов — жужелиц (Harpalus rufipes) и сенокосцев (Phalangium opilio) — снижается. Меньше страдая от хищников, вредители существенно повышают свои шансы на выживание, что не компенсируется даже ядохимикатом. Дальнейшее его применение только ухудшает ситуацию (рис. 10.31). Зачастую хищники страдают от пестицидов сильнее, чем вредители-фитофаги. Все дело в том, что численность популяции хищников изначально бывает меньшей, и следовательно, хищники более уязвимы и медленнее восстанавливают свою численность после поражения.
Рис. 10.31. Различное действие ДДТ на животных, обитающих на растениях и в почве. Гусеницы репницы питаются зелеными листьями. Опрыскивание ДДТ эффективно уничтожает этих вредителей лишь на короткий период в первый год (А). Поскольку остатки пестицида, накапливающиеся в почве, губят хищников, поедающих гусениц, популяция репницы заметно увеличивается при повторных обработках (Б). (J. D. Dempster (1968) The control of Pieris rapae with DDT, J. Appl. Ecol. 5, 451—62.)
10.21. На рис. 10.32 показаны концентрации ДДТ на различных трофических уровнях пищевой цепи (данные получены в США).
а) Если концентрация ДДТ в воде, окружающей водоросли, составляет 0,02 млн-1, то каков коэффициент концентрирования этого вещества при переходе его в состав:
1) продуцентов;
2) мелкой рыбы;
3) крупной рыбы;
4) верховных хищников?
б) Какие выводы можно сделать из ответов на вопрос а)?
в) На каком трофическом уровне:
1) может сильнее всего действовать ДДТ;
2) легче всего обнаружить ДДТ;
3) находятся насекомые-вредители урожая (типичная мишень для ДДТ)?
г) Каким образом ДДТ может попасть в антарктических пингвинов?
д) Клир-Лейк - крупное озеро в Калифорнии, используемое в рекреационных целях, в частности рыболовами-любителями. Нарушение этой природной экосистемы эвтрофикацией (обогащением воды биогенными элементами; разд. 10.8.2) привело к увеличению в сороковых годах XX в. популяции кровососущих двукрылых - мокрецов; для борьбы с ними в 1949, 1954 и 1957 гг. провели опрыскивание ДДД (близким к ДДТ пестицидом). Первая и вторая обработки привели к гибели около 99% мокрецов, но их численность быстро восстанавливалась, а третья обработка практически не дала никакого эффекта.
Анализ мелкой рыбы в озере показал, что содержание ДДД в ее мышцах (потребляемых людьми) составляет 1-200 млн-1, а в жировой ткани - 40-2500 млн-1. Размножавшаяся там популяция западноамериканской поганки погибла, и в жировой ткани этих рыбоядных птиц был обнаружен ДДД в концентрации 1600 млн-1.
1) Почему с помощью ДДД не удалось истребить мокрецов, а после третьей обработки их численность быстро восстановилась?
2) Согласно наблюдениям, многие животные погибают от отравления ДЦТ в периоды недостатка корма. Исходя из приведенных выше данных, объясните, почему так происходит.
е) В Великобритании зимы 1946-1947 и 1962-1963 гг. были особенно суровыми. Смертность птиц в обоих случаях была высока, но во втором гораздо выше, чем в первом. Учитывая приведенную выше информацию о ДЦТ, объясните такую разницу.
Рис. 10.32. Пирамида биомассы и содержание ДДТ (млн-1) на разных трофических уровнях одной из пищевых цепей.
Долговременные эффекты пестицидов, особенно в низких дозах, и возможный синергизм их с другими загрязнителями среды и переносчиками болезней, изучены слабо в связи с относительной новизной большинства ядохимикатов. Растут опасения, что «безвредные» следы их метаболитов, сохраняющиеся в пище, хотя и не оказывают токсического, а тем более летального действия, могут тем не менее снижать сопротивляемость болезням и постепенно накапливаться в организме до опасного уровня. Многие ученые связывают наличие остатков пестицидов в Северном море с быстрым распространением вирусных болезней в популяции обыкновенного тюленя летом 1988 г.
Общий эффект использования пестицидов — снижение видового разнообразия. Обычно пестициды также повышают продуктивность на нижних трофических уровнях и понижают на верхних. Влияние их на редуцентов плохо изучено; последствия всех этих изменений для крутоворота веществ и плодородия почвы тоже требуют дальнейшего изучения. На рис. 10.33 обобщены основные пути воздействия пестицидов на экосистемы. Подумайте, какие изменения возникают в экосистемах в результате применения пестицидов.
Рис. 10.33. Главные пути воздействия пестицидов на экосистемы. К — вид-конкурент; П — кормовой вид (пища); М — вид-местообитание; X — вид-хищник. (С изменениями из: N. W. Moore (1967) A synopsis of the pesticide problem, Advances in Ecological Research, J. B. Cragg (ed.) pp. 75—126, Blackwell.)
Описанные выше проблемы, особенно развитие у видов-мишеней резистентности, «возрождение» популяций вредителей и опасность ядохимикатов для здоровья человека, привели к усиленному поиску альтернативных стратегий борьбы с вредными организмами. Ниже мы коротко охарактеризуем две из них: биологическую и комплексную борьбу. Последняя подразумевает более «точечные» пестицидные обработки в сочетании с биологическими методами, карантином и т. п.
Биологическая борьба с вредителями
Под биологической борьбой с вредителями традиционно понимают регулирование их численности естественными врагами — хищниками, паразитами и патогенами. Это одна из форм управления популяциями, предотвращающая их неконтролируемый экспоненциальный рост (разд. 10.7.3 — кривые роста), т. е. «демографические взрывы». Некоторые ученые относят к биологическим методам борьбы и генетические манипуляции. Под агротехнической борьбой с вредителями, иногда считающейся разновидностью биологической, понимают такие методы защиты растений, как специальные севообороты, особую обработку почвы, применение смешанных культур, удаление послеуборочных остатков с поля, перенос сроков сева и уборки на периоды, неблагоприятные для фитофагов и (или) способствующие росту популяций хищников и т. д.
Классическая биологическая борьба наиболее успешно применяется в случае интродуцированных видов, численность которых на новом месте не ограничивается действующими на их родине физическими или биотическими факторами. Первый научно обоснованный удачный опыт такого рода — управление популяцией австралийского желобчатого червеца (Icerya purchasi), вредившего новым плантациям цитрусовых в Калифорнии в конце XIX в. Это насекомое было занесено вместе с цитрусовой рассадой из Австралии. Полевые исследования на родине вредителя выявили двух его естественных врагов — паразитическую муху Cryptochetum iceryae и хищника — божью коровку Rodolia cardinalis. Их привезли в Калифорнию и после тщательного изучения на новом месте выпустили на плантации. Паразит и хищник быстро распространились и за считанные месяцы обеспечили эффективное и стабильное снижение численности червеца.
Успех не всегда достигается столь быстро. Для устойчивой интродукции полезного вида необходимы подходящие климатические условия и адекватные его взаимодействия с местной биотой в целом. Так, пытаясь бороться с ореховой тлей (Chromaphis juglandicola) в Калифорнии, туда из-под Канн во Франции интродуцировали ее паразита — наездника Trioxys pallidus. Это привело к некоторому положительному результату в приморской зоне, но в жаркой внутренней части штата, где находятся основные ореховые плантации, все наездники погибли за один сезон. Лишь через 10 лет после тщательного обследования регионов со сходным жарким и сухим климатом удалось подобрать другую линию Trioxys из Ирана. Эти наездники успешно перезимовали и за год очистили от вредителя более 130 000 км2 территории, причем степень зараженности вредителя паразитом превысила 90%.
Биологическая борьба широко применяется в замкнутой среде коммерческих тепличных хозяйств. Стерилизация почвы зимой убивает всех полезных хищников. Новые растения, высаживаемые весной, обычно уже заражены вредителями. Естественных врагов у этих вредителей нет, и численность их популяции растет очень быстро, поэтому необходимо использовать пестициды или быстро восстановить популяцию хищников. Последних запускают в теплицы, когда численность вредителей становится достаточно высокой для обеспечения хищников кормом, но еще не наносит заметного ущерба культурам. Этот метод очень эффективен и ведет к получению свободной от ядохимикатов продукции.
Любой вид можно применять для биологической борьбы только после тщательного анализа экосистемы, в которую его предполагается включить. В частности, необходимо выявить всех потенциальных жертв интродуцируемого хищника. В противном случае не исключены неприятные сюрпризы. Например, мангуст, интродуцированный на Ямайку для борьбы с черной крысой, предпочел нападать на ее местных естественных врагов. Кроме того, он существенно сократил популяции некоторых птиц и полностью истребил на острове несколько видов рептилий.
Комплексная борьба с вредителями
Речь идет о продуманном сочетании биологических и химических методов управления популяцией вредителя. Пестициды применяются как вспомогательное средство только при крайней необходимости и самым щадящим способом. Главная задача — сохранить численность вредителей на экономически приемлемом уровне (или вообще не допустить их развития), минимально изменив ради этого сельскохозяйственную или «природную» экосистему и прежде всего — присутствующие в ней популяции полезных хищников и паразитов.
При этом используются максимально специфичные (селективные) пестициды, например пиримикарб, избирательно поражающий тлей. Он позволил разработать программу комплексной борьбы с персиковой тлей (Myzus persicae) и паутинными клещами Tetranychus sp. на тепличных хризантемах в Британии. Обоих этих вредителей раньше уничтожали фосфорорганическими инсектицидами, которые малоспецифичны и привели к развитию резистентности у тли.
По экономическим причинам (расходы на разработку селективных химикатов довольно высоки на фоне ограниченного спроса на них) применяется и другой подход — более «точечные» обработки пестицидами широкого спектра действия. Специфичность их действия в данном случае повышают путем локализованного нанесения или тщательно рассчитанного момента использования. Пространственная «точечность» обработок намного облегчается феромонами (гл. 17). Например, с помощью половых аттрактантов насекомых-вредителей заманивают в ловушки с ядохимикатом или стерилизующим агентом. Феромон можно также использовать для создания скопления животных-мишеней на ограниченной площади с последующей «ковровой» обработкой ее пестицидом. Это намного сокращает потребность в ядохимикатах, наносит минимальный ущерб безвредным видам и экосистеме в целом. Еще один перспективный путь использования феромонов — подавление поведенческих реакций вредителя, например его способности спариваться при насыщении атмосферы половым аттрактантом (для этого нужны очень низкие концентрации вещества). У животных вырабатывается привыкание к постоянно действующему раздражителю, поиск партнера подавляется, а, следовательно, тормозится и рост популяции.
Частоту пестицидных обработок можно свести к минимуму, если точно рассчитать период, когда их действие на вредителя максимально (например, в сезон спаривания), а на прочие виды — минимально. Это требует подробного изучения жизненных циклов и экологических взаимосвязей всех потенциально страдающих от ядохимикатов членов сообщества.