БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

14. ТРАНСПОРТ У ЖИВОТНЫХ

14.7. Сердце

14.7.3. Миогенная стимуляция работы сердца

Если изолированное сердце млекопитающего поместить в хорошо оксигенированный солевой раствор с температурой 37 °С, то оно некоторое время будет продолжать ритмично сокращаться, несмотря на отсутствие сигналов со стороны нервной и эндокринной систем. Это демонстрирует миогенную (от греч. myos — мышца, genos — происхождение) природу стимуляции его работы; иными словами, это означает, что оно имеет «встроенный» в него механизм, вызывающий его регулярные сокращения и расслабления.

Стимул к сокращению возникает в особом участке стенки правого предсердия около места впадения в него верхней полой вены (рис. 14.21). Он называется синоатриальным (синусно-предсердным) узлом или узлом Киса—Флека (ниже мы будем писать сокращенно СА-узел) и состоит из небольшого числа кардиомиоцитов, иннервируемых окончаниями вегетативных нейронов (нейроны автономной нервной системы — см. след. разд.). СА-узел способен самостоятельно стимулировать сокращения сердца, однако на их частоту влияет характер активности вегетативной нервной системы, т. е. она модулирует работу СА-узла.

Клетки СА-узла медленно деполяризуются во время диастолы предсердий, т. е. их трансмембранный потенциал постепенно снижается. В определенный момент в них возникает потенциал действия (разд. 17.1.1); точно таким же образом возникают импульсы в нейронах. По мере того, как потенциал действия распространяется от СА-узла, по мышечным волокнам сердца проходит волна возбуждения, сходная с нервным импульсом и вызывающая их сокращение. СА-узел называют пейсмекером (водителем ритма), потому что именно в нем зарождается каждая волна возбуждения, которая в свою очередь служит стимулом для возникновения следующей волны. Коль скоро сокращение началось, оно распространяется по стенкам предсердий через сеть сердечных мышечных волокон со скоростью 1м/с. Оба предсердия сокращаются более или менее одновременно. Мышечные волокна предсердий и желудочков разделены соединительнотканной перегородкой и связь между ними осуществляется только в одном участке правого предсердия — атриовентрикулярном (предсердно-желудочковом) узле (АВ-узле), или узле Ашоффа—Тавары (рис. 14.21).

Рис. 14.21. Расположение синоатриального, атриовентрикулярного узлов и пучка Гиса.

По строению АВ-узел сходен с СА-узлом и связан с пучком специализированных мышечных волокон — предсердно-желудочковым пучком, — представляющим собой единственный путь проведения волны возбуждения от предсердий к желудочкам. При переходе от СА-узла в АВ-узел она задерживается примерно на 0,15 с, что позволяет систоле предсердий завершиться до начала систолы желудочков.

Предсердно-желудочковый пучок связан с пучком Гиса — тяжем модифицированных сердечных мышечных волокон, от которого отходят более тонкие веточки — волокна Пуркине (Пуркинье), почти утратившие сократительную функцию. Пучок Гиса разделяется на правую и левую ножки (соответственно желудочкам). По этим волокнам быстро — со скоростью 5 м/с — пробегает волна возбуждения, охватывающая весь миокард желудочков и заставляющая их сокращаться одновременно. Сокращение начинается с верхушки сердца (его нижней части) и распространяется волной вверх — к его основанию, выталкивая кровь в артерии, которые отходят от сердца вертикально вверх (рис. 14.21). Электрическую активность различных участков сердца во время его цикла можно зарегистрировать с помощью электродов, помещенных в определенных местах поверхности тела и самописца. Полученная запись называется электрокардиограммой (ЭКГ). Эта процедура широко применяется в медицине, поскольку позволяет выявить и диагностировать нарушения в работе сердца (рис. 14.22).

Рис. 14.22. Электрокардиограмма (ЭКГ), отражающая изменения электрического потенциала миокарда на протяжении сердечного цикла. Зубцы записи соответствуют следующим событиям: Р — деполяризация предсердий и распространение возбуждения от синоатриального узла во время систолы предсердий; Q, R и S — систола желудочков; Т — начало диастолы желудочков.

Некоторые особенности миокарда обусловливают его ритмичную безостановочную работу на протяжении всей жизни млекопитающего. Если любая мышца начала сокращаться, то она перестает реагировать на последующие стимулы до тех пор, пока не начнется ее расслабление. Это невозбудимое состояние называют абсолютной рефрактерностью (рис. 14.23). Период рефрактерности миокарда длится дольше, чем у мышц других типов, что позволяет сердцу полностью восстановиться («отдохнуть») во время диастол и работать энергично и быстро, не испытывая утомления. Результатом этого является также то, что миокард не способен оказаться в состоянии тетануса, т. е. стойкого сокращения, обусловленного частым поступлением к мышце возбуждающих импульсов, и не страдает от кислородного голодания. При расслаблении мышцы период абсолютной рефрактерности сначала сменяется периодом относительной рефрактерности, т. е. пониженной возбудимостью, когда она реагирует только на сильные стимулы (рис. 14.23).

Рис. 14.23. Рефрактерный период миокарда. Верхний график — запись сокращения мышцы, нижний — изменения ее чувствительности к стимуляции. (Из Clegg, Clegg (2nd edition, 1963). Biology of the mammal, Heinemann Medical Books.)