БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

14. ТРАНСПОРТ У ЖИВОТНЫХ

14.7. Сердце

14.7.4. Регуляция частоты сокращений сердца

Как уже отмечалось, собственная частота сокращений сердца (ЧСС) задается ритмичной активизацией СА-узла (пейсмекера). Даже после извлечения из тела и помещения в искусственную среду сердце продолжает ритмично сокращаться, хотя и более медленно. Однако в организме к сердечно-сосудистой системе предъявляются постоянно меняющиеся требования, и в соответствии с этим меняется частота сокращений сердца. Это обеспечивается двумя системами регуляции — нервной и эндокринной (гормональной, химической). Речь идет о гомеостатических реакциях, функция которых состоит в поддержании постоянных условий внутренней среды организма (гомеостаза) при непрерывно меняющихся внешних условиях.

Количество крови, вытекающее из сердца за определенный период времени (обычно для измерения используется 1 мин), называется минутным или сердечным выбросом и зависит от объема крови, выбрасываемого при каждом сокращении (ударного, или систолического, объема), и ЧСС:

Сердечный выброс = Ударный объем х ЧСС

Сердечный выброс — очень важный переменный показатель кровоснабжения тела, и одним из способов его регуляции служит изменение ЧСС.

Нервная регуляция частоты сокращений сердца

Продолговатый мозг (один из отделов заднего мозга) содержит центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы, в том числе частоту сокращений сердца. От этих центров к сердцу идут соответствующие нервы (рис. 14.24). В нервной системе (НС) выделяют так называемую вегетативную, или автономную, часть, которая действует автоматически, не контролируясь сознанием. Вегетативную НС в свою очередь подразделяют на симпатическую (СНС) и парасимпатическую (ПНС). СНС обычно возбуждает органы и стимулирует их деятельность, тогда как ПСН — тормозит их активность. Обе эти системы участвуют в регуляции ЧСС.

Рис. 14.24. Нервная регуляция частоты сокращений сердца. Нейроны связывают сердце с расположенными в продолговатом мозге центрами, тормозящими и ускоряющими работу сердца.

В продолговатом мозге находятся два влияющих на ЧСС участка — тормозный сердечный центр (кардиоингибиторный центр), снижающий ЧСС, и ускоряющий сердечный центр, повышающий ЧСС. Как и другие структуры продолговатого мозга (medulla), они называются медуллярными. От первого из них симметрично отходит пара блуждающих нервов, содержащих парасимпатические волокна и по обеим сторонам трахеи направляющихся к сердцу (на рис. 14.24 показан только один). В сердце нервные волокна подходят к СА-узлу, СВ-узлу и пучку Гиса, а поступающие по ним импульсы снижают ЧСС. От ускоряющего сердечного центра в продолговатом мозге берут начало нервы симпатической нервной системы. Пройдя вдоль позвоночника, эти нервы подходят к СА-узлу. Поступающие по ним импульсы повышают ЧСС. Именно координированная активность обоих центров продолговатого мозга регулирует частоту сокращений сердца.

К сердечно-сосудистым центрам продолговатого мозга подходят сенсорные нервные волокна от рецепторов растяжения, расположенных в стенках дуги аорты, каротидных синусов и верхней полой вены. Импульсы от аорты и каротидных синусов стимулируют тормозный центр и замедляют работу сердца, тогда как сигналы от верхней полой вены, поступающие в ускоряющий центр, усиливают ее. При увеличении объема крови в любом из этих сосудов их стенки растягиваются, в результате чего возрастает число импульсов, посылаемых от них в сердечно-сосудистые центры продолговатого мозга.

Например, при интенсивной физической нагрузке мышцы сильно сокращаются, что ускоряет возвращение крови к сердцу по венам. Поступление большого количества крови в верхнюю полую вену вызывает растяжение ее стенок, а это приводит к усилению работы сердца. Вместе с тем увеличенный приток крови к сердцу повышает внутреннее давление на его стенки. Сердце реагирует на это автоматически (без участия нервов) более мощным систолическим сокращением, т. е. оно выталкивает в артерии больше крови (другими словами, увеличивается ударный объем). Такая корреляция между объемом поступающей в сердце крови и ударным объемом получила название закона Старлинга по фамилии открывшего эту связь английского физиолога.

Увеличение ударного объема приводит к растяжению аорты и каротидных синусов и возникновению импульсов, которые поступают в кардиоингибиторный центр и вызывают замедление работы сердца. Таким образом, существует автоматический механизм саморегуляции, который препятствует слишком частым сокращениям и позволяет так изменять его активность, чтобы в любой момент оно могло эффективно справляться с объемом притекающей крови.

Гормональная регуляция частоты сокращений сердца

На ЧСС прямо или косвенно влияет ряд гормонов. Ниже мы рассмотрим те из них, которые оказывают прямое действие.

Наиболее важный гормон прямого действия — адреналин, секретируемый мозговым веществом надпочечников. Там же в меньшем количестве образуется гормон норадреналин, обладающий сходным с адреналином действием. Оба гормона стимулируют работу сердца, хотя в этом отношении адреналин оказывается более эффективным. Под их влиянием повышается ЧСС, что влечет за собой увеличение сердечного выброса и повышение кровяного давления. Эти гормоны вызывают и другие эффекты, которые подготавливают организм к быстрым действиям в стрессовой ситуации (к ответу по типу «борьба или бегство»), как описано в разд. 17.1.2.

Тироксин, синтезируемый щитовидной железой, повышает интенсивность основного обмена (разд. 17.6.4). Это увеличивает потребность тканей в кислороде и приводит к выделению ими большого количества тепла. В результате происходит расширение сосудов (вазодилатация) с усилением кровотока, что в свою очередь ведет к увеличению сердечного выброса. Кроме того, тироксин непосредственно повышает ЧСС.

Другие факторы, регулирующие работу сердца

Существует целый ряд других факторов, непосредственно влияющих на сердечную мышцу или на синоатриальный узел. Эти факторы перечислены в табл. 14.4.

Таблица 14.4. Гуморальные и иные факторы, влияющие на частоту сокращений сердца

На сердечно-сосудистые центры продолговатого мозга так или иначе влияют многие факторы, в том числе эмоции, связанные, например, с гневом или воздействием слуховых и зрительных стимулов и выражающиеся в покраснении или побледнении кожи. В этих случаях сенсорные импульсы передаются в головной мозг и через внутримозговые связи в медуллярные сердечно-сосудистые центры, которые на них соответствующим образом реагируют.