БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

14. ТРАНСПОРТ У ЖИВОТНЫХ

14.8. Функции крови у млекопитающих

Кровь выполняет множество важных функций. В приводимом ниже списке четыре первые из них связаны исключительно с плазмой.

1. Транспорт растворимых органических соединений (продуктов пищеварения) от тонкого кишечника к различным частям тела, где эти вещества запасаются или ассимилируются (используются), а также от мест, где они запасаются, к участкам, где они используются. Примером может служить транспорт глюкозы из печени (где она накапливается в форме гликогена) к мышцам для получения энергии.

2. Транспорт подлежащих экскреции растворимых конечных продуктов метаболизма к органам выделения. Так, мочевина, образующаяся в печени, переносится в почки, откуда выводится с мочой, а диоксид углерода, образующийся в процессе тканевого дыхания всеми клетками, транспортируется в легкие и там выводится наружу.

3. Транспорт гормонов от мест их образования (эндокринных желез) к органам-мишеням, например транспорт инсулина из поджелудочной железы в печень. Это — один из механизмов химической (гуморальной) регуляции работы организма.

4. Перераспределение тепла в организме, в частности отведение его от глубоко расположенных органов к поверхности. Это помогает поддерживать постоянную температуру тела.

5. Транспорт кислорода из легких ко всем частям тела и диоксида углерода в обратном направлении. В этих процессах важную роль играют эритроциты.

6. Защита от болезней, в которой участвуют три механизма:

а) свертывание крови с участием тромбоцитов и фибриногена; это предотвращает излишнюю ее потерю и проникновение в организм болезнетворных агентов;

б) фагоцитоз, осуществляемый нейтрофилами, моноцитами и макрофагами, которые захватывают и переваривают бактерий, проникших в кровь и другие ткани;

в) иммунная защита, осуществляемая антителами и лимфоцитами (нейтрализация широкого спектра чужеродных для организма агентов).

7. Поддержание постоянного осмотического давления и pH внутренней среды благодаря активности белков плазмы. Белки плазмы и гемоглобин содержат как кислые, так и основные аминокислоты, поэтому они могут связывать или высвобождать ионы водорода в зависимости от колебаний pH и тем самым сводить к минимуму эти изменения. Другими словами, кровь играет роль буфера.

14.8.1. Транспорт кислорода

Транспорт кислорода осуществляется белком гемоглобином (НЬ), содержащимся в эритроцитах. Каждая его молекула образована четырьмя полипептидными цепями (глобинами), т. е. представляет собой тетрамер с четвертичной структурой (разд. 3.5.3). Каждая цепь глобина (мономер) связана со своей пигментной гем-группой (гемом), придающей крови характерный красный цвет (рис. 14.27). Каждая гем-группа содержит один атом двухвалентного железа (Fe II) и способна непрочно связывать одну молекулу кислорода:

(В биохимии для оксигемоглобина принято стандартное обозначение НbO₂.)

Рис. 14.27. Молекула гема.

Присоединение кислорода к гемоглобину с образованием оксигемоглобина происходит при высокой концентрации кислорода, такой, например, как в альвеолярных капиллярах легких. Когда эта концентрация падает, что наблюдается в капиллярах метаболически активных тканей, связь кислорода с гемоглобином становится непрочной, кислород высвобождается и диффундирует в растворенной форме в окружающие клетки. Высвобождение кислорода из гемоглобина называется диссоциацией.

Количество кислорода, способного соединиться с гемоглобином, определяется его концентрацией, или парциальным давлением. (Термин парциальное давление используют применительно к газам вместо термина концентрация.) Парциальное давление — это вклад, вносимый в суммарное давление смеси газов одним из ее компонентов. Следовательно, чем больше кислорода в воздухе, тем выше его парциальное давление. Эту величину до сих пор выражают в миллиметрах ртутного столба. Например, атмосферное давление на уровне моря составляет 760 мм рт. ст. На долю кислорода приходится примерно 1/5 часть атмосферного воздуха; следовательно, его парциальное давление на уровне моря равно 760 х 1/5 = 152 мм рт. ст.

Кривые диссоциации

Чем выше концентрация (парциальное давление) кислорода в окружающей среде, тем больше насыщается им гемоглобин, т. е. тем большее его количество в крови превращается в оксигемоглобин. Степень насыщения гемоглобина кислородом при его различном парциальном давлении можно измерить и выразить в виде графика. Казалось бы, что мы должны получить простую линейную зависимость, т. е, график будет иметь вид прямой линии. Однако это не так, что подтверждает рис. 14.28. Кривая имеет S-образную, или сигмоидную форму и носит название кривой диссоциации оксигемоглобина.

Рис. 14.28. Кривая диссоциации оксигемоглобина.

Анализ этой кривой показывает, что при парциальном давлении кислорода около 30 мм рт. ст. только 50% гемоглобина находится в форме оксигемоглобина. Полное его насыщение (100%) в природе происходит крайне редко. Сигмоидная форма кривой очень важна с физиологической точки зрения. Ее крутой участок означает, что в этой области парциального давления даже слабое его понижение в окружающей среде сильно уменьшит степень оксигенации крови. Другими словами, оксигемоглобин будет диссоциировать и отдаст кислород в раствор, где тот сможет диффундировать по градиенту концентрации. Именно это происходит в активно дышащих органах, омываемых кровью¹.

Эффект Бора

При повышении парциального давления диоксида углерода кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо. Этот эффект носит название эффекта Бора (рис. 14.29). Такой сдвиг выгоден с физиологической точки зрения. Если обратиться к рис. 14.29, то можно видеть, что вертикальная линия, соответствующая 29 мм рт. ст. (парциальное давление, которое соответствует 50%-ному насыщению для средней из трех кривых), пересекает кривые, построенные для разных парциальных давлений СO₂ (15, 40 и 70 мм рт. ст.) на разных высотах: тем ниже, чем правее график. Следовательно, чем больше в среде СO₂, тем ниже насыщение гемоглобина кислородом, т. е. тем легче оксигемоглобин диссоциирует, отдавая кислород.

Диоксид углерода — продукт дыхания. Чем оно интенсивнее, тем быстрее он накапливается, т. е. чем активнее обмен веществ, тем выше парциальное давление СO₂. А в организме это как раз соответствует условиям максимальной потребности в кислороде. Значит, физиологическая польза эффекта Бора в том, что при накоплении СO₂ оксигемоглобин легче отдает кислород именно там, где он больше всего нужен.

Рис. 14.29. Кривые диссоциации оксигемоглобина при различных парциальных давлениях диоксида углерода, иллюстрирующие эффект Бора.

Диоксид углерода оказывает такое влияние в связи с тем, что при растворении в воде он соединяется с ней, образуя слабую кислоту:

Высвобождаемые ионы водорода соединяются с гемоглобином (см, разд. 14.8.4), снижая его способность переносить кислород.

14.6. а) Температура также влияет на диссоциацию оксигемоглобина. Учитывая воздействие диоксида углерода, опишите, как должна происходить эта диссоциация при повышении температуры; объясните физиологическую пользу наблюдаемого изменения.

б) Кривая диссоциации оксигемоглобина зависит от вида животного. Например, у мелких млекопитающих по сравнению с человеком она сдвинута вправо. Объясните, с чем это связано.

14.7. Проанализируйте рис. 14.30. Кривая диссоциации оксигемоглобина у плода сдвинута влево по сравнению с кривой для матери. Объясните, почему.

Рис. 14.30. Кривые диссоциации оксигемоглобина плода и матери у козы.

14.8. Кривая диссоциации оксигемоглобина у ламы, обитающей в Андах (Южная Америка) на высоте около 5000 м над уровнем моря, проходит левее, чем у большинства других млекопитающих (рис. 14.31). Чем это можно объяснить?

Рис. 14.31. Кривые диссоциации оксигемоглобина у ламы и других млекопитающих.

¹ В тканях кислород находится не в газообразной, а в растворенной («жидкой») форме, поэтому термин «парциальное давление» используется лишь традиционно вместо концентрации. Это удобно, поскольку физический смысл обоих понятий одинаков, а при анализе газообмена организма в целом (окружающий воздух—легкие—кровь—ткани) особенности перехода газов из раствора в воздух и обратно особой роли не играют. — Прим. перев.