БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

16. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У РАСТЕНИЙ

16.2. Ростовые вещества растений

16.2.7. Цитокинины

Открытие цитокининов

В сороковые и пятидесятые годы прошлого столетия много усилий прилагалось для совершенствования методов выращивания культур растительных тканей. В таких культурах можно изучать отдельные процессы развития независимо от влияния других частей организма, а также результаты воздействия на клетки различных веществ. Сохранять клетки живыми удавалось достаточно легко, однако со стимуляцией их роста возникли определенные трудности. В 1954—1956 гг. Скуг, работавший в США, обнаружил, что кокосовое молоко содержит какой-то ингредиент, стимулирующий деление клеток в культуре сердцевины табака. Кокосовое молоко — это жидкий эндосперм (запасное питательное вещество семени), и первые данные о том, что в нем содержатся ростовые вещества, были получены еще в сороковые годы, когда оно изучалось как возможный источник агентов, стимулирующих рост зародыша. Поиск других аналогичных факторов показал их наличие в старых образцах ДНК из молоки сельди, тогда как свежие препараты нужной активностью не обладали. Однако автоклавирование (нагревание под давлением) свежей сельдевой ДНК приводило к появлению у нее таких свойств. Было установлено, что этот активный ингредиент по своей структуре сходен с аденином — азотистым основанием, входящим в состав ДНК (гл. 3). Он получил название кинетин. Сам Скуг использовал в отношении веществ, регулирующих клеточное деление, термин кинины. Позднее вместо этого термина стали использовать термин цитокинины; отчасти это было связано с понятием цитокинеза, (означающим деление клеток), отчасти с тем, что термин кинин уже был использован в физиологии животных и имел там совершенно иное значение (кинин — это один из полипептидов крови). Первый природный цитокинин с установленной структурой был выделен в 1963 г. из незрелых зерен кукурузы (Zea mays) и поэтому его назвали зеатином. Рис. 16.22 позволяет заметить, что он так же, как и кинетин, является производным аденина.

Рис. 16.22. Структурные формулы кинетина, зеатина и аденина.

Синтез и распределение цитокининов

Больше всего цитокининов содержится в зонах активного деления клеток, особенно в плодах и семенах, где они необходимы для развития зародыша. Судя по некоторым данным, в зрелых растениях они часто образуются в корнях, а затем вместе с транспирационным током транспортируются в побеги по ксилеме. Возможен также их «реэкспорт» из листьев по флоэме.

Действие цитокининов

По определению цитокинины стимулируют клеточное деление. Однако они действуют так только в присутствии ауксинов. Возможно, для этого нужны и гиббереллины, как, например, в камбии. Взаимодействие цитокининов с другими ростовыми веществами мы рассмотрим в разд. 16.3.2.

Одно из интереснейших свойств цитокининов — их способность задерживать нормальные процессы старения листьев. Если отделить лист от растения, то он обычно быстро стареет, т. е, утрачивает зеленую окраску (хлорофилл), белки и нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК). Если же нанести на какой-то участок листа каплю кинетина, то в этом месте в окружении отмирающих тканей сохранится зеленый островок активной ткани. Показано, что сюда из других клеток листа перераспределяются питательные вещества (рис. 16.23).

Рис. 16.23. Влияние кинетина на транслокацию аминокислот в листьях табака. В лист вводили каплю радиоактивной аминокислоты, и спустя некоторое время, необходимое для транслокации, лист переносили на фотопленку. На полученных радиоавтографах радиоактивные участки выглядят черными.

16.19. Рассмотрите рис. 16.23 и ответьте на следующие вопросы.

а) В чем различие судьбы аминокислоты, нанесенной на молодые и старые листья?

б) Чем объясняется такая разница?

в) Как влияет кинетин на распределение радиоактивной аминокислоты в старых листьях?

Аналогичный, хотя и менее выраженный эффект, будет наблюдаться даже в том случае, когда кинетин наносят на отмирающие листья интактного растения. Показано, что в стареющих листьях концентрация природных цитокининов снижается. Следовательно, программа естественного старения, возможно, включает перенос цитокининов из более старых листьев в молодые по флоэме.

Цитокинины также участвуют во многих процессах, связанных с ростом и развитием растений (табл. 16.4 и разд. 16.3).

Механизм действия цитокининов

Сходство цитокининов с азотистым основанием аденином, входящим в состав ДНК и РНК, наводит на мысль о том, что эти фитогормоны могут играть очень важную роль в метаболизме нуклеиновых кислот. Оказалось, что некоторые необычные (минорные) основания, выделенные из молекул транспортных РНК, обладают цитокининовой активностью, следовательно, возможно участие этих оснований в синтезе тРНК, Впрочем, даже такой вариант еще не объясняет механизма их действия как ростовых веществ, и в этой области необходимы дальнейшие исследования.

Практическое применение цитокининов

Цитокинины продлевают срок хранения свежих листовых овощей, например латука и капусты (так как задерживают старение), а также срезанных цветов. Кроме того, их можно использовать для прерывания покоя семян некоторых растений.