БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

16. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У РАСТЕНИЙ

16.4. Фитохром и влияние света на развитие растений

Значение внешних сигналов для роста и ориентации органов растения мы уже обсуждали при рассмотрении тропизмов. Самый мощный из таких сигналов — свет. Он не только дает энергию для фотосинтеза и определяет движение органов растения, но и непосредственно воздействует на процессы дифференцировки. Изменение ее хода под влиянием света определенного спектрального состава, интенсивности и периодичности называется фотоморфогенезом.

16.4.1. Этиоляция

Вероятно, нагляднее всего морфогенетическую роль света можно продемонстрировать, выращивая растения в темноте. Они будут лишены хлорофилла, т. е. окажутся не зелеными, а белыми или бледно-желтыми (хлороз), с аномально вытянутыми и тонкими междоузлиями побегов. Такие растения называются этиолированными, а процесс выгонки таких растений — этиоляцией. У всходов двудольных в темноте удлиняется эпикогиль (надсемядольное колено) или гипокотиль (подсемядольное колено) соответственно при гипогейном и эпигейном прорастании (разд. 22.4.2), почечка будет направлена вниз (сохранится крючковидная форма побега), а листовые пластинки не развертываются и задерживаются в росте. У однодольных вытягивается мезокотиль, а листья могут остаться свернутыми вокруг стебля. Во всех случаях хлоропласты не образуют нормальной мембранной системы и называются в таком виде этиопластами. У растений развивается мало опорных тканей, поэтому стебли легко ломаются и полегают. В конечном итоге исчерпываются все запасы питательных веществ, и если необходимого для фотосинтеза света так и не появится, то растение погибнет. Однако стоит поместить растение в освещенное помещение, как начнется нормальное развитие всех органов. Биологическое значение этиоляции состоит в том, что она обеспечивает максимальный рост в длину (к свету) с минимальным расходованием органических веществ, которые растение не может получить за счет фотосинтеза.

16.22. Каким образом морфология (строение) этиолированного растения способствует его прорастанию через слой почвы?

16.4.2. Открытие фитохрома

Первой стадией любого процесса, индуцируемого светом, должно быть поглощение его тем или иным пигментом, так называемым фоторецептором. Пигмент — это вещество, поглощающее свет определенных длин волн (разд. 7.3.2) и отражающее остальную часть видимого спектра, что придает ему характерную окраску (например, хлорофилл поглощает синие и красные лучи, а отражает зеленые).

Семена многих растений прорастают только на свету. В 1937 г. было показано, что у латука их прорастание стимулируется красным светом и подавляется так называемым «дальним красным» светом (с несколько большей длиной волны). Бортуик и Хендрик, работавшие в пятидесятых годах в Департаменте сельского хозяйства США, определили для этих реакций семян спектры действия (спектр действия — это кривая относительной эффективности света как стимулятора данного процесса в зависимости от длины волны). Из рис. 16.30 видно, что лучше всего семена прорастают при длине волны около 660 нм (красный свет), а ингибирующее действие света максимально при 730 нм (дальний красный свет).

Рис. 16.30. Типичные спектры действия для реакции, контролируемой фитохромом.

Эти исследователи показали также, что для прорастания семян достаточно кратковременного освещения и что эффект красного света снимается дальним красным и наоборот. Другими словами, при чередовании красного и дальнего красного освещения конечный результат зависит только от спектральной характеристики последней обработки. В 1960 г. американским ученым удалось наконец выделить пигмент, ответственный за эту реакцию; он был назван фитохромом. Фитохром, как и предсказывали ученые, оказался сине-зеленым пигментом, существующим в двух взаимопревращающихся формах. Одна форма (Р_к, или Р₆₆₀) поглощает красный свет, а другая (Р_дк, или Р₇₃₀) — дальний красный. Поглощение света каждой формой быстро и обратимо превращает ее в другую — происходит так называемая фотоконверсия. По времени эта реакция занимает от нескольких секунд до нескольких минут в зависимости от интенсивности света:

В обычном солнечном свете преобладают красные лучи, их больше, чем дальних красных, поэтому днем в растениях преобладает форма Р_дк. Это физиологически активная форма, которая в темноте (ночью) медленно превращается в более стабильную, но неактивную форму Р_к. Было показано, что в состав фитохрома входит пигмент и связанный с ним белок. Фитохром содержится во всех органах растения в ничтожных количествах, поэтому, хотя он и окрашен, его не видно, однако в растущих верхушках побегов его концентрация повышена. Спектр поглощения фитохрома показан на рис. 16.31.

Рис. 16.31. Спектры поглощения двух форм фитохрома.

16.23. Чем спектр действия отличается от спектра поглощения?

Целый ряд процессов развития инициируется красным светом низкой интенсивности и подавляется дальним красным или темнотой, что свидетельствует об участии в этих процессах фитохрома (рис. 16.30, табл. 16.5). Наиболее важный из таких процессов — цветение (см. следующий раздел). Об участии фитохрома в том или ином процессе судят по тому, насколько спектр действия данной реакции на свет совпадает со спектром поглощения фитохрома.

Таблица 16.5. Некоторые реакции растений, контролируемые фитохромом

16.4.3. Фотопериодизм и цветение

Один из важных путей воздействия света на живые организмы связан с восприятием изменений длины светового дня, или фотопериода. Чем дальше от экватора, где длина светового дня всегда составляет примерно 12 ч, тем больше ее сезонные колебания. В умеренных широтах долгота дня в течение года варьирует от 9 до 15 ч, поэтому совершенно очевидно, что она служит одним из важных сигналов к сезонной перестройке жизнедеятельности. (Влияние фотопериода на животных мы рассмотрим в разд. 17.8.5.) Хорошо известно, что у растений такие этапы их жизненного цикла (они называются еще фенологическими фазами или просто фенофазами), как цветение, плодоношение, прорастание, появление и опадение листьев и т. п. четко согласуются с закономерными изменениями на протяжении года долготы дня и температуры, причем нарушение по каким-либо причинам такой адаптивной корреляции приводит к гибели растений.

Наиболее глубокие изменения у растений происходят во время цветения, когда меристемы побега вместо листьев и боковых почек начинают формировать цветки. Значение фотопериода для зацветания растения было открыто еще в 1910 г., но впервые четко описано Гарнером и Аллардом в 1920 г. Эти исследователи показали, что растения табака зацветают только после выдерживания их в течение некоторого времени в условиях короткого светового дня. В природе такие условия возникают осенью, но их можно создать и летом в теплице, поддерживая там освещение в течение 7 ч в сутки. В соответствии с этим табак назвали короткодневным растением (КДР), или растением короткого дня. При изучении других видов было обнаружено, что некоторым для цветения требуется длинный день; это — длиннодневные растения (ДДР), или растения длинного дня. Существуют растения, которые цветут независимо от долготы дня; их называют нейтральными. Такая зависимость физиологического (фенологического) состояния от продолжительности светлого времени суток называется фотопериодизмом.

Последующие исследования усложнили картину. Например, некоторые растения при одной температуре ведут себя как нейтральные, а при другой — нет; есть такие, которым необходима смена одного фотопериода другим, иногда определенный фотопериод лишь ускоряет зацветание, не являясь обязательным его условием, и т. п.

Важный шаг вперед в понимании всего этого был сделан тогда, когда стало ясно, что важна длина не светлого, а темного периода суток. Таким образом, короткодневные растения на самом деле оказываются «длинноночными». Если выращивать эти растения в условиях короткого дня, прерывая длинную ночь небольшим светлым периодом, то цветения не дождаться. Напротив, длиннодневный вид в таких условиях зацветет. Вместе с тем эффект длинного дня не снимается прерыванием короткой ночной темноты. Три основные группы растений по отношению к фотопериоду рассмотрены в табл. 16.6.

Таблица 16.6. Подразделение растений в зависимости от фотопериода, необходимого для их цветения

Цветение хризантем

В классической работе Гарнера и Алларда хризантемы отнесены к типичным короткодневным растениям. Однако позднее Швабе показал, что формирование бутонов как в условиях короткого, так и в условиях длинного дня ускоряется при воздействии на растения низких температур (1—7 °С в холодильнике на протяжении примерно трех недель). Без холодовой обработки растения могут оставаться в вегетативном состоянии даже при коротком фотопериоде. Таким образом, для того чтобы хризантемы быстро зацвели, короткому фотопериоду и теплым условиям должно предшествовать воздействие холода. Такая холодовая обработка называется яровизацией (см. разд. 16.5). Судя по полученным экспериментальным данным, яровизация более эффективна, если она проводится в темноте. Было также показано, что стимул к зацветанию воспринимается верхушками растущих побегов. Подавить цветение хризантем можно следующими воздействиями:

1) сохранением длиннодневных условий;

2) слабым освещением в короткодневных условиях;

3) нанесением на растение пасты с ауксином (по-видимому, для смены фенофаз важен гормональный баланс).

Необходимость яровизации для короткодневного растения — явление необычное. В садоводстве при размножении хризантем черенки с них срезают в январе—марте, когда последующее цветение уже индуцировано низкими зимними температурами.

16.4.4. Качество и количество света

Следующим этапом в изучении фотопериодизма стало выяснение качества (спектрального состава) и количества света, необходимого для цветения.

Эксперименты с дурнишником — растением короткого дня, которое не зацветает в условиях длинной ночи, прерываемой светом, — показали, что красный свет эффективно препятствует цветению, а дальний красный снимает эффект красного. Следовательно, фоторецептором служит фитохром (фактически, эти опыты и были выполнены в ходе программы исследований, приведших к его открытию). Как и следовало ожидать, длиннодневные растения в условиях короткого дня зацветают, если длинную ночь прерывать непродолжительным воздействием красного света. И опять же, этот эффект можно снять дальним красным светом. Ответная реакция растений во всех случаях определяется тем, какое воздействие было последним.

Иногда достаточно кратковременного (в течение нескольких минут) слабого освещения с соответствующей длиной волны, что также типично для реакции, связанной с фитохромом. Чем ярче свет, тем короче необходимое время экспозиции.

16.24. Дурнишник - короткодневное растение, следовательно, в обычных условиях его цветение индуцируется длинными темновыми периодами. В опытах было изучено, как влияет на цветение прерывание длинной ночи (12 ч) красным и красным/дальним красным светом на протяжении трех последовательных длинных ночей. Интенсивность цветения измерялась в баллах от 1 до 8 в зависимости от его «стадии». Полученные данные приведены в табл. 16.7.

Представьте эти результаты в виде графика (можно вычертить сразу две кривые), у которого ось ординат соответствует стадии цветения, а ось абсцисс - продолжительности светового воздействия.

Прокомментируйте результаты.

Таблица 16.7. Влияние прерывания длинных ночей красным и красным/дальним красным светом на цветение дурнишника. (По Downs R. J. (1956) Plant Physiol. 31, 279-284.)

16.4.5. Восприятие и передача сигнала

В середине тридцатых годов XX в. было показано, что при образовании цветков световой сигнал воспринимается не верхушкой побега (апексом), а листьями.

16.25. Как это можно продемонстрировать на растении короткого дня?

Кроме того, оказалось, что дурнишник зацветет, даже если всего лишь один его лист подвергся индуцирующему воздействию, а все остальное растение находилось в условиях, не индуцирующих цветение. Следовательно, образование бутона вызывается каким-то агентом (фитогормоном), который должен транспортироваться из листа в верхушечную почку. Это подтверждается данными о том, что фактор, вызывающий цветение, можно передать от индуцированного растения неиндуцированному путем прививки. По-видимому этот фактор один и тот же для длиннодневных, короткодневных и нейтральных видов, поскольку он успешно передается при самых разных вариантах прививки. Гипотетический гормон цветения назвали флоригеном, хотя выделить его так и не удалось. Более того, не все физиологи растений признали его существование.

16.4.6. Механизм действия фитохрома

Итак, каким же образом осуществляется регулирующее воздействие фитохрома? В конце светового периода он находится в биологически активной форме Р_дк. К концу короткой ночи его медленное превращение в неактивную форму Р_к может и не завершиться. Следовательно, логично допустить, что у ДДР Р_дк стимулирует цветение, а у КДР — подавляет. У этих последних цветение возможно только после достаточно длинных ночей, в течение которых уровень Р_дк опустится до пороговой отметки. К сожалению, короткое воздействие дальнего красного света, теоретически эквивалентное длинной ночи, не всегда воспроизводит ее эффект, так что ситуация в данном случае более сложная. К тому же в какой-то степени важен и сам фактор времени.

Известно, что в ряде случаев гиббереллины имитируют действие красного света. Гибберелловая кислота (ГК₃) стимулирует цветение некоторых ДДР, главным образом розеточных видов, таких, например, как белена, которые перед цветением выбрасывают «стрелку», т. е. длинный стебель-цветонос. Кроме того, ГК₃ подавляет цветение ряда КДР. Антигиббереллины (ингибиторы роста) снимают эти эффекты.

Быть может, Р_дк стимулирует синтез гиббереллинов и является пресловутым гормоном цветения? Слишком большое число исключений не позволяет положительно ответить на этот вопрос. Абсцизовая кислота подавляет цветение некоторых ДДР, например плевела (Lolium), но индуцирует его у ряда КДР, в частности у земляники. Короче говоря, наши знания о регуляции процессов цветения еще далеко не полные.