БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004
16. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У РАСТЕНИЙ
16.5. Яровизация и цветение
Некоторые растения, особенно двулетние и многолетние, зацветают только после воздействия на них низкой температуры. Это явление называется яровизацией. Температурный стимул воспринимается не листьями, как в случае фотопериодизма, а точкой роста зрелого стебля или зародышем в семени. Точно так же, как и надлежащий фотопериод, яровизация может быть абсолютно необходима для цветения (например, у белены), или же просто ускоряет переход к цветению (как у озимых зерновых).
Яровизация бывает нужна и ДДР (скажем, капусте), и КДР (таким, как хризантемы), и нейтральным видам (например, крестовнику). Продолжительность холодовой обработки варьирует от четырех суток до трех месяцев, а наиболее эффективны обычно температуры около 4 °С, Холодовой стимул, так же как и фотолериодический, можно передавать от растения к растению путем прививки. Этот гипотетический гормон назвали верналином (от лат. vernalis — весенний1). Впоследствии было обнаружено, что в ходе яровизации возрастает уровень гиббереллинов, а обработка ими неяровизированного растения способна заменить эффект охлаждения (рис. 16.32). Сейчас полагают, что «верналин» — это какой-то гиббереллии. Мы теперь знаем, что фотопериодизм и яровизация служат для синхронизации размножения растений с благоприятными для этого условиями окружающей среды, т. е. с определенным временем года. Кроме того, одинаковая реакция растений данного вида на внешние сигналы способствует их одновременному зацветанию, а, следовательно, перекрестному опылению и перекрестному оплодотворению со всеми вытекающими отсюда преимуществами, связанными с повышением генетического разнообразия.
Рис. 16.32. Растения моркови (сорт Early french forcing). Слева — контроль; в центре — выращенное при 17 °С с ежедневной подкормкой 10 мг гиббереллина в течение 4 нед; справа — прошедшее яровизацию (выдержанное на холоде) в течение 6 нед. Фотография сделана через 8пед после окончания холодовой обработки.
16.5.1. Фотопериодизм и регуляция покоя
Образование зимующих (покоящихся) почек у деревьев и кустарников умеренной зоны обычно связано с фотопериодической реакцией на укорочение дня осенью; так обстоит дело, например, у березы, бука и платана. Световой сигнал воспринимается листьями и, как уже говорилось выше, в растении повышается уровень абецизовой кислоты (АБК). Она транспортируется в меристемы и подавляет рост тканей. Укорочение дня стимулирует также опадение листьев у листопадных видов. Для прерывания покоя (распускания) почек часто необходимо их предварительное охлаждение. Сходным образом, семена некоторых видов способны прорасти только после так называемой стратификации2 - выдерживания при низкой температуре во влажной среде. Это предохраняет семена от преждевременного прорастания, поскольку уже после утраты связи с материнским растением семя должно дозреть, т. е. в нем должен завершиться процесс формирования зародыша. Действие холодового сигнала могут имитировать гиббереллины, причем естественное распускание почек сопровождается ростом в них уровня этих фитогормонов, а также во многих случаях снижением концентрации АБК, Выход почек из состояния зимнего покоя у березы и тополя, как выяснилось, совпадает по времени с накоплением цитокининов.
Кроме почек и семян, состояние покоя характерно также и для запасающих органов, и здесь опять-таки важную роль играет фотопериод. Например, короткий день стимулирует образование клубней у картофеля, а длинный день способствует образованию луковиц у лука.
16.26. Некоторые почки сохраняют состояние покоя даже летом. Чем это обусловлено?
1 Русский термин «яровизация» происходит от древнеславянского слова «яровой», что означает «весенний». Яровизация, таким образом, это придание растению свойств ярового, т. е, высеваемого (сажаемого) весной и цветущего летом того же года. — Прим. перев.
2 От лат. stratum — слой. Термин происходит от стандартного метода стратификации, заключающегося в «переслаивании» семян влажным субстратом типа торфа, — Прим. перев.